Е.Н. Мычко: Модель поведенческого акта. Компоненты поведения

Поведение собаки

Мы уже говорили о неприемлемости переноса своего видения мира на восприятие собаки. Почти во всех проблемных ситуациях неэффективным оказывается и классический подход, когда все действия собаки трактуются в свете вульгаризированной теории условных рефлексов. Тем не менее многие дрессировщики подходят к общению с собакой как к управлению некой биологической машиной, когда достаточно выработать ряд условных рефлексов, а далее остается только применять нужные безусловные и условные стимулы, и «машинка» будет работать. Такое возможно лишь до тех пор, когда в изменившейся ситуации данный стимул не окажется безразличным либо слишком слабым. Строить свое общение с животным, действуя методом проб и ошибок или пытаясь воспользоваться подходом, сработавшим на другой собаке, также оказывается не слишком эффективным. Неужто действительно: сколько собак, столько подходов и общее тут искать невозможно?

Вовсе нет. Для того чтобы понять поведение собаки в каждом конкретном случае, вполне возможно использовать общую модель.

Напоминаем, что поведение высших позвоночных животных, и в их числе собаки, складывается из трех различных по генезису составляющих: врожденного поведения, приобретенного поведения и элементарной рассудочной деятельности.

Первый компонент – врожденное поведение – свойствен для вида в целом. В норме любая собака данной породы и пола обладает одним и тем же комплексом врожденных реакций. Однако отнюдь не всегда все изначально заложенные реакции смогут проявиться в полном объеме. Кроме того, если рассматривать врожденное поведение как некую программу действия, то окажется, что многие ее части включаются не одновременно, а лишь с наступлением определенного возраста при наличии внешних и внутренних факторов. Ряд сложных наследственных поведенческих программ могут не включиться или не проявиться во всем объеме в отсутствие определенных благоприобретенных реакций.

Второй компонент – приобретенное в ходе индивидуального развития поведение (обучение). Понятно, что в этой области различия между животными даже одной породы будут максимально велики. Не следует воспринимать условный рефлекс только как классический, или павловский рефлекс, который образуется при сочетании во времени двух раздражителей, обычно индифферентного и безусловного.

В ходе жизни чаще образуются сложные рефлекторные цепи, включаемые не только безусловными, но и условными стимулами. Очень большое значение имеет подражание, когда одно животное обучается воспроизводить условный рефлекс другого. Так, при традиционном содержании пастушеских собак-волкодавов приемам простейшего управления стадом они обучаются не столько от пастухов, сколько от других собак.

Следует отметить, что если скорость выработки условных рефлексов примерно одинакова у разных пород (строго говоря, практически константна для разных видов позвоночных), то вот быстрота разрушения этих временных связей различается очень сильно. Подробнее обучение рассмотрено в отдельной главе.

Рассудочная деятельность (РД), как это уже говорилось, является особой формой поведения, отличной от двух других.

При повторах ситуации рассудочная деятельность уже не применяется, решение задачи происходит на условно-рефлекторном уровне. Понимать это отличие РД принципиально важно. Очень часто владельцы говорят о том, что собака подумала и сделала то-то или то-то. В подавляющем большинстве случаев ни о каком проявлении рассудочной деятельности нет и речи. Собака просто выполнила некий привычный поведенческий акт. Когда собака «задумывается» при подаче знакомой команды, суть дела не в том, что она «думает», как лучше выполнить приказ, а в отвлечении, неповиновении, в недоведении вырабатываемого условного рефлекса до полного автоматизма (к этому вопросу мы вернемся отдельно, говоря о дрессировке).

Врожденный компонент, обучение и рассудочная деятельность имеют разные нормы реакции. Понятие о норме реакции – основное положение генетики, с позиций которой рассматриваются взаимоотношения индивидуально приобретенного и врожденного в формировании фенотипа. Наследуются не определенные количественные признаки организма, а лишь определенные нормы его реакций.

Генотип не меняется под влиянием внешней среды в процессе онтогенеза. Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипически обусловленных норм реакций и тех внешних условий, в которых развивается животное.

Это весьма актуально при рассмотрении роли врожденных и индивидуально-приобретенных признаков в формировании поведения. Нормы реакций каждой из трех составляющих поведения обуславливают относительную долю врожденных и приобретенных компонентов.

В процессе эволюции происходит существенное перераспределение удельной массы врожденного поведения, обучения и рассудочной деятельности. У высших животных последняя начинает играть все большую и большую роль.

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Е.Н. Мычко, В.А.Беленький: Критические периоды социализации

Поведение собаки

Под социализацией понимают многоступенчатый процесс, в ходе которого складывается личность социального животного и образуются связи с его окружением. Каждый этап социализации ограничен во времени и имеет критические сроки, когда включаются врожденные программы поведения и достраиваются за счет приобретения новых условных рефлексов, которые постепенной тренировкой доводятся до совершенства. Этот процесс идет на всех поведенческих уровнях: включаются новые потребности и врожденные компоненты мотиваций. Животное улавливает основные закономерности и причинно-следственные связи окружающего мира, понимание которых ему необходимо на данном этапе развития. Если этап почему-либо не завершен (наследственная программа включилась, но полностью не достроилась), все дальнейшее развитие собаки, как социального животного, оказывается ущербным, психика нарушенной, поведение аномальным.

Этапы социализации на волках рассматривали в своих работах американские исследователи Вулпи и Гинсбург. В. Микуличек показал наличие таких критических периодов у собак. Он определил четко рамки, когда завершается один период и начинается другой. Аналогичные исследования проводились под руководством Л.В. Крушинского на волках и на собаках.

Наблюдения собак разных пород, собак-парий привели нас к выводу, что невозможно четко указать границы периодов. Оказалось, что в пределах породы очень много зависит от индивидуальности щенка, от условий выращивания и содержания. Условия обитания собак в человеческом обществе оказались настолько разнообразными, что их невозможно стандартизировать, хотя бы в первом приближении. Поскольку породы, пока они существуют, все время находятся под прессом и естественного и искусственного отборов, эволюция их, особенно в нашем столетии, резко усиливается. Вполне вероятно, что именно благодаря бурным эволюционным процессам и под влиянием сложной среды одна из основ поведения – социализация находится в очень подвижном состоянии.

Итак, хотя стадии или периоды социализации с полным правом называются критическими, невозможно жестко определить их рамки для всего вида «собака домашняя» в целом. Продолжительность детства у разных пород может отличаться в три-четыре раза. Совершенно невозможно указывать точные сроки в отрыве от конкретной породы, в данной ситуации даже группа пород оказывается слишком крупной таксономической единицей, поскольку объединяет зачастую карликовые, нормальные и гигантские формы. Для обеспечения ориентировки при дальнейшем изложении мы дадим сроки, наиболее характерные для средних и крупных служебных пород, поскольку особенности их возрастной физиологии наиболее близки к средним показателям.

Первый период социализации

Начинается в возрасте после двух недель от роду и продолжается примерно до восьми недель. Первое и одно из важнейших событий в жизни социального животного – это импринтинг, в ходе которого запечатлевается образ своего вида и – это особенность собаки – образ человека-партнера. В ходе импринтинга щенок запоминает свою принадлежность к определенному виду животных, то, как выглядят существа, с кем он в дальнейшем окажется в тесных социальных отношениях. Крайне важно, что импринтинг происходит не только на образ матери, но и на человека, – именно это позволяет собаке воспринимать человека как старшего соплеменника. Более того, очень рано отнятые щенки, которых выкармливали люди, воспринимают себя именно как людей. При поздних контактах с собаками они общаются с ними неохотно, ограниченно, явно не отождествляя себя с этими животными.Запечатление образа матери усиливает тягу молодой собаки к животным той же породы, что и она сама. Из этого образа собака получает ключевые характеристики внешности и поведения для опознания в будущем полового партнера. Хотя это и не имеет большого значения для домашних собак, но, по сути, служит первичным механизмом разделения пород, далеко разошедшихся в ходе эволюции, является барьером, затрудняющим в таких случаях межпородные скрещивания. Так, например, бульдогов, бассетов, борзых представители прочих пород зачастую просто не воспринимают как собак.

Следует отметить, что импринтинг у собак, в отличие от птиц, на которых это явление было впервые описано, не является одномоментным процессом. Более того, есть данные, что человек не единственный вид, образ которого может быть запечатлен собакой в качестве «родного» вида. В некоторых овцеводческих хозяйствах щенки рождаются в кошарах, где содержатся овцы, и, повзрослев, воспринимают овец как возможный вариант своего вида.Наблюдения за щенками ясно показывают, что в течение первого периода социализации формируется понятие «МЫ». Щенок на всю жизнь запоминает, как должны выглядеть животные, к которым относится и он сам. При этом щенок максимально раскрыт для окружающего его мира. Этому времени его жизни свойственно появление и буквально лавинообразное нарастание двух сложных поведенческих комплексов: игрового и неразрывно связанного с ним исследовательского. Количество контактов, в которые может вступать щенок, велико, разумеется, нервная система очень быстро утомляется, но и столь же быстро восстанавливается. Кому не знакома картина: маленький щенок теребит игрушку, бросает ее, принимается возиться с однопометником, потом бросается куда-то бежать и вдруг, буквально на бегу, падает и засыпает; короткий сон сменяется очередным бурным приступом активности.

Формирование понятия «МЫ» зависит не только от внутренней готовности к этому процессу организма, но и от внешних факторов. Так, в случаях с собаками-париями, живущими в мегаполисах, равно как с волкодавами, обитающими в местах традиционного использования, может состояться запечатление только образа своего вида. Критический период продолжается долго, но щенки в этом возрасте далеко от логова не отходят. Более того, при появлении людей мать бывает подает сигнал тревоги и заставляет щенков спрятаться в норе или ином труднодоступном убежище. В результате щенки просто не сталкиваются с человеком, запечатление его образа не происходит. Более поздние контакты не смогут изменить положение радикально: собака будет относиться к человеку с изрядной долей недоверчивости и вовсе не станет самостоятельно стремиться к контактам с ним. Ласковым обращением, лакомством собаку можно будет приручить, но доверять она будет лишь конкретным людям, и то далеко не во всем.

Второй период социализации

Он может смыкаться с первым периодом или перекрываться с ним; приходится на возраст примерно от полутора до пяти месяцев. Суть периода в формировании индивидуальности в том, что щенок начинает выделять себя из мира прочих существ, приобретает собственное «Я». Резко возрастают активность и самостоятельность. Однопометники уже не стремятся держаться все вместе. Усиливается исследовательская активность: щенок энергично изучает не только предметы и явления окружающего мира, но и возможности собственного тела, в буквальном смысле пытается познать себя. Игровое поведение является чуть ли не преобладающей активностью, приобретая более сложные и разнообразные формы. Игры становятся соревновательными, переходят в борьбу и даже драки за место в щенячьей иерархии.

Щенок, выращиваемый в доме, именно в этот период причиняет владельцам максимум забот. Его исследовательская активность, направленная на вещи и предметы обстановки, может привести квартиру в состояние руин. Щенок постоянно куда-то лезет, хватает в зубы что попало, бегает, прыгает, при этом на прогулках с ним просто нет сладу. Стоит хозяину чуть отвлечься, чтобы щенок, снедаемый жаждой знаний и новых знакомств, увязался за прохожим, влез в кучу мусора или бесстрашно отправился к собаке, чьи размеры потрясают даже хозяйское воображение. Складывается впечатление, что на улице собака просто забывает, что у нее есть хозяин, либо злонамеренно испытывает его терпение самыми разными проделками. Многие хозяева именно в этот период наносят непоправимый ущерб психике щенка, наказывая его чуть ли не ежеминутно и особенно за подходы к чужим людям.

Следует представлять, что щенок не слушается не потому, что он не подчиняется командам и бросает вызов доминанту в лице хозяина. Дело в ином – его нервная система все еще несовершенна, процессы возбуждения и торможения плохо сбалансированы, а умение распространять внимание разом на несколько объектов просто отсутствует. Исследовательское поведение приводит щенка к стремлению изучать любой новый для него предмет или явление. Именно на этом явлении и сосредоточивается все внимание щенка, он действительно не слышит окриков хозяина.

Более того, чем чаще и громче кричит на щенка хозяин, тем выше вероятность, что, привыкнув к такой манере общения, собака просто не будет реагировать на спокойный тихий голос.

Щенок не в состоянии одновременно держать в поле зрения хозяина и, допустим, стайку других щенков, чья игра столь привлекательна для него. Это уж дело хозяина контролировать поведение растущей собаки так, чтобы она не попала в опасную ситуацию и не потерялась. Наказания здесь бессмысленны, поскольку в естественном окружении – в стае – щенка одергивают, лишь когда он ведет себя чрезмерно шумно, привлекает к себе излишнее внимание старших, создает непосредственную угрозу. Никто из старших собак не станет наказывать щенка за то, что он грызет старую кость, ветку или играет с найденным лоскутом. Щенок не может представлять себе ценность вещей либо вызываемое ими отвращение, с точки зрения человека: для него равно интересны и привлекательны парадные туфли хозяйки и подобранная на свалке старая мочалка – и то и другое он грызет, чтобы познать качества и ценность данных вещей для него самого.Наиболее больной вопрос – симпатия юной собаки ко всем встречным, ведь она действительно бросается к ним с самыми искренними выражениями дружественных чувств, часто ведет себя просто подобострастно. Для него еще не существует понятие «чужие» – враждебные к нему представители его вида, образно говоря, понятие «внутренний враг» щенку на второй стадии социализации неведомо. Взрослые собаки действительно никогда не обидят щенка в этом возрасте (подчеркиваем, речь идет о собаках с нормально сформированным поведением). Более того, любой щенок, оказавшись в одиночестве и встретив незнакомую чужую собаку, получает некий минимум внимания: он может быть приведен ею в стаю, где о нем позаботятся, где его станут кормить.

Подобная социальная открытость щенка, возможность перейти в другую стаю, найти приемных родителей дают совершенно новый уровень приспособленности. Ведь у достаточно многих видов забота о потомстве эгоистична, в ряде случаев это просто жесткая программа, не позволяющая никаких вариаций. На какие ухищрения приходится идти животноводам, чтобы вынудить овцу с ягненком-одинцом принять под свою опеку сироту. Овца вполне может кормить двойню, даже тройню, но это должны быть ее родные ягнята. Их образ запечатлевается матерью сразу после родов, непосредственно связан с запахом и вкусом ее собственных вод. Проблема неприятия сироты настолько серьезна, что над ней работают научные лаборатории в разных странах мира. И овца тут не исключение, а скорее правило: если лосиха, отелившись, потеряет на некоторое время своего теленка из виду и он обсохнет, то она не станет кормить его, хотя и будет искать. Забредший на чужой охотничий участок щенок песца не только не может рассчитывать на дружественный прием, но должен бояться встречи с хозяевами – могут съесть. И только высокосоциальные виды животных (приматов мы оставим в стороне) приобретают альтруистическое отношение к детенышам: неважно, родной он или нет, но он принадлежит к тому же виду.

Напомним, что стремление многих взрослых сук к убийству подсосных (примерно до месячного возраста) щенков отнюдь не противоречит только что сказанному. Убийство маленьких щенков – вариант естественного отбора среди сук на умение следить за своим потомством и защищать его.Как только вид приобрел механизм, позволяющий спасать от гибели сирот, он сразу же повысил генетическую приспособленность.

Гибель взрослого животного, родителя может быть вызвана случайными факторами, сохранение его генотипа стаей при усыновлении детенышей компенсирует такую случайность. Кроме того, таким образом может происходить обмен генетическим материалом между стаями и снижение высокого уровня инбридинга, в норме присущего псовым. Прием в стаю чужих детенышей может оказаться выгодным в тех ситуациях, когда большая стая обеспечивает более эффективные добычу пищи, защиту территории. Возможность для щенка поменять родную стаю на чужую оказывается очень неплохим шансом выжить, когда отношения в собственной стае сложились жесткие, доминант плохо заботится о низкоранговых особях.

Последнее обстоятельство следует учитывать как раз тем владельцам, которые очень жестко обращаются со щенками, то и дело наказывают, особенно сурово карая за подходы к чужим. Добиваются такие владельцы прямо противоположного желаемому: щенок послушнее не становится, он ощущает себя в их обществе скованно, откровенно боится и в конечном итоге может просто сбежать.

Третий период социализации

Он приходится на возраст 6–10 месяцев и непосредственно связан с активно протекающим половым созреванием. Только сейчас, когда раннее детство заканчивается и начинается взросление, собака включается в структуру стаи. В результате это резко осложняет для нее возможность легкой смены социальных партнеров и мирного перехода в другую стаю. В этом периоде чужие собаки уже могут проявлять агрессию к подростку, социальное окружение сужается, количество дружественных связей оказывается ограниченным, для образования новых нужны уже особые условия. Суть третьего периода в том, что собака разделяет мир по признаку «свои» и «чужие», к понятиям «МЫ» и «Я» добавляется «ОНИ». Последние также, безусловно, являются собаками, но собаками, априори могущими причинить вред, с ними надо быть осторожным. Это особенно явно видно на примере собак-парий, когда молодые собаки уже в отсутствие взрослых начинают самостоятельно проявлять агрессию к чужим. Этот этап социализации для собаки завершающий.

Поскольку собака воспринимает человека как представителя своего вида, то и людей в ходе последнего этапа социализации она разделяет на своих и чужих. Реакция на чужих зависит от породы: у сторожевых, охранных и подобных им собак отбор велся на агрессивное отношение к чужим, причем в ряде пород именно появление недоверчивой реакции на посторонних людей происходит очень рано, еще в период становления «Я». У таких пород третий период социализации как бы вклинивается во второй, агрессивность появляется при первых же, еще очень слабых выбросах в кровь половых гормонов.Однако в других породах, где отбор велся на дружелюбное отношение к человеку, агрессия на него не появляется и на третьем этапе социализации. У ездовых собак мы видим явно выраженную реакцию избегания чужих. У ряда собак-компаньонов третий период так полностью и не завершается. Он заканчивается формированием тесного круга общения. Собака очень предана хозяину, его семье, разлука с ними приносит ей сильные страдания, но ни нападать на посторонних, ни толком избегать их животное так и не научается. Такие породы по сравнению с прочими обладают очень высокой инфантильностью, такие собаки за всю жизнь так и не становятся совершенно взрослыми, они нуждаются если не в непосредственной опеке хозяина, то в теснейшем общении с ним.

Весьма интересен третий период социализации у собак специализированных охотничьих пород, особенно ярко видно это на примере гончих. С наступлением полового созревания, с взрослением не связано замыкание стаи, закрытие ее границ. Такого на больших псарнях просто никогда не происходило, поскольку состав собак то и дело менялся. Вместо этого идет очень своеобразная трансформация понятия «свой» применительно к человеку. В качестве своего воспринимается охотник с вполне определенной амуницией. Для современной гончей подробным признаком или атрибутом «своего», человека-охотника является ружье. Собака, хоть раз побывавшая в поле, полностью доверяет любому человеку с ружьем. Это интереснейший случай, когда понятия «МЫ» и «ОНИ» являются атрибутивными у животных.

В ходе третьего этапа молодая собака не просто сталкивается с враждебностью других животных, но и научается определенным образом оценивать уровень опасности от них для себя. Если собака из другой стаи опасна в высшей степени уже тем, что она чужая, то в своей стае часть собак сохраняет к молодому животному дружелюбие, другие только терпят его, зато третьи откровенно третируют. Собака перестает быть личностью только для себя, она приобретает индивидуальные черты для прочих собак. Щенок по большому счету не имеет пола, а его детский ранг в среде сверстников совершенно не интересует взрослых животных. При половом созревании молодая собака приобретает в поведении черты, которые для ее соплеменников четко ассоциируются с определенным полом, теперь она должна занять свое положение в стае, причем в соответствующей полу подсистеме.

Именно на третьем этапе социализации собака включается во взрослую систему иерархии, приобретает определенный социальный статус. Тогда же происходит бурное формирование межличностных связей как с одногодками, так и с другими, более взрослыми собаками. Первичная, щенячья, иерархия практически перестает существовать. Да, память о прежних симпатиях и антипатиях остается, может окрашивать отношения повзрослевших животных, но эти детские отношения перестают быть актуальными. Именно в этом возрасте становится возможным заключение лояльного союза, поскольку теперь надо объединять силы против внешнего мира. В расхожей шутке: «Против кого, братцы, дружим?» на самом деле скрыт глубокий биологический смысл. Пока окружающие сплошь добры к малышу, он может отвечать лишь большей или меньшей привязанностью, легко меняющейся и быстро забывающейся. Но стоит подростку понять, сколь по-разному к нему относятся прочие живые существа, и осознать, что одни могут помочь избежать неприятностей, доставляемых другими, как возникает основа для гораздо более глубокой и прочной привязанности, почва, на которой и взрастает лояльный союз.

Лояльный союз всегда выгоден и взаимоприятен. Как бы сильно ни хотел щенок попасть под опеку доминанта, не случится этого, пока в союзе не окажется приятной стороны и для последнего. Причем совершенно необязательно искать корни дружественных союзов только в легкости добычи пропитания, гораздо чаще они восполняют дефицит дружественных социальных контактов, снимают излишнее напряжение, только так, на наш взгляд, можно объяснить заключение союзов не только между однопометниками или «бандитами»-изгоями, но и между высокоранговыми и молодыми кобелями.

О том, какого положения в обществе наиболее часто могут добиться собаки, лишь вступившие на порог зрелости, мы уже говорили. Чаще всего это «пограничники» и аутсайдеры. Отметим особо, что бегство щенка из стаи на втором периоде социализации вовсе не является изгнанием. Стая не отказывалась от него, не стремилась избавиться, этот щенок был лишь одним из массы, уход именно его для стаи был незаметен. Истинные изгнанники появляются лишь тогда, когда стая начинает видеть в них индивидуальность, когда их личные качества чем-то раздражают сообщество. Здесь процесс взаимный: не только собака избегает общаться с членами стаи, но и те активно отгоняют ее прочь от себя.

В заключение следует подчеркнуть особенности социализации у собаки. Невозможным оказалось выделить четкие границы между критическими периодами, сами периоды накладываются друг на друга. Еще не оканчивается критический для понятия «МЫ» период, как активный щенок уже начинает познавать мир как индивидуальность, завязывает первичные личностные связи, формирует отношения. Точно так же понятие чуждости, непринадлежности к общности «МЫ» возникает в ряде пород и у особо одаренных интеллектом собак уже во втором периоде социализации. С другой стороны, возникает феномен, немыслимый для дикого животного, – незавершение третьего этапа, продленная на оставшуюся жизнь инфантильность, более того, атрибутивность понятия «СВОИ». Все это, на наш взгляд, показывает не только высочайшую сложность социального поведения собаки, но и делает невозможным слепой перенос поведенческих особенностей диких социальных псовых на собаку. Безусловно, в поведении волка и собаки, двух близкородственных видов, есть очень много сходного, однако различия в протекании социализации, в самой сути ее периодов более чем достаточны, чтобы не делать выводов о поведении одного вида на основании наблюдений поведения другого без детального анализа.

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Л. В. Крушинский: Наследственность свойств поведения у животных

Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Уитней (Whitney, 1932) исследовал наследование гона (trial barking) собак. В результате скрещивания собак, гоняющих зверя по следу с лаем и без лая, в первом поколении рождалось всегда лающее на следы зверя потомство. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследовалась. Во втором поколении рождались как лающие, так и не лающие на следу зверя собаки.

Склонность легавых собак делать стойку, т. е. останавливаться перед дичью, привлекала внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся перед дичью, что, возможно, явилось остановкой перед броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого признака. В последнее время Мархлевский (Marchlewsky, 1930) пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характерная для английского пойнтера, имеет неполное доминирование над менее выраженной тенденцией к ней, характерной для немецкой легавой.

Автор указывает, что способность к так называемому «секундированию» (backing — у англичан), которая проявляется в том, что собака делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различное выражение в разных линиях охотничьих собак.

Манера разыскивать птицу нижним чутьем, т.е. по следам, и поэтому с головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отношению к классическому свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные течения для улавливания запахов, исходящих от самой птицы, а не ее следа (Marchlewsky, 1930; Whitney 1932).

По Мархлевскому, манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием наподобие гончих (свойство, которое проявляется у немецких легавых) является рецессивной по отношению к «молчаливому» способу охоты, которое характерно для пойнтеров.

Согласно данным Уитней, большая склонность некоторых охотничьих собак залезать в воду наследуется как доминантный признак, склонность к охоте за птицами наследуется как не полностью доминантное свойство.

Говоря о генетическом анализе охотничьего поведения у собак, надо иметь в виду, что приведенные нами данные еще далеко не позволяют установить истинную картину наследования этих свойств. Говоря о рецессивном или доминантном наследовании того или другого признака поведения, авторы констатировали в основном только степень сходства гибридов с одним из родителей.

Все перечисленные выше наследственные признаки поведения связаны, по-видимому, в основном со свойствами подкорковых отделов нервной системы. Что касается данных генетического анализа признаков, связанных со свойствами коры головного мозга, то в литературе таких данных очень немного.

Так, Хамфри и Варнер (Humphrey, 1934), производя селекцию по рабочим качествам служебных собак, показали, что селекция улучшила рабочие качества собак той популяции, с которой проводилась работа. Однако дрессировка служебных собак, построенная далеко не на одних свойствах коры, не дает возможности судить по суммарному результату улучшения рабочих качеств, какие свойства нервной системы подвергались в данном случае отбору.

Даусон и Кац сообщили предварительные данные по изменчивости способностей к обучаемости у собак. Цель работы — создать основу для возможности дальнейшего изучения генетики поведения.

Перед подопытными собаками ставилась задача правильного выбора незапертой двери (одной из четырех). В этих опытах некоторые собаки развивали хорошую систему выбора правильной двери. Всего было изучено 44 собаки нескольких пород. Проведенные опыты показали, что наблюдается большая изменчивость по обучаемости как между отдельными собаками, так и между отдельными породами. Скрещивание с собакой, давшей наиболее высокие показатели обучаемости, увеличило и средние показатели обучаемости ее потомков по сравнению со средними показателями для всей популяции, показав тем самым эффективность селекции по данному свойству.

Наиболее детальной работой по изучению роли наследственности в обучаемости, т.е. способности к выработке условных рефлексов, является работа Викари (Vicari, 1929), проведенная на мышах.

Была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus wagneri asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus musculus): альбиносов, ослабленных коричневых (dilute brown) и ненормальноглазных (abnormal (x-ray-eyed). Оказалось, что каждая линия мышей имеет характерную для нее кривую обучаемости. Скрещивания, проведенные между представителями этих линий мышей, показали, что кривая быстрой обучаемости линий коричневых мышей доминирует над кривой более медленной обучаемости линии ненормальноглазых мышей и еще более медленной обучаемости альбиносов. Кривая обучаемости последних доминирует, в свою очередь, над кривой обучаемости японских танцующих мышей.

На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор указывает как на одну из возможностей, что различие в обучаемости между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально. Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследования. Различие в обучаемости между линией альбиносов и японскими танцующими мышами, представителями двух разных видов, обусловливается наличием нескольких факторов. Большое количество подопытных животных (900 мышей), детальный анализ и обработка материала с несомненностью указывают на большую роль наследственности в способности к обучаемости мышей.

Таким образом, из приведенных данных видно, что определенные свойства поведения, связанные с корой головного мозга, могут, очевидно, наследоваться.

Можно указать еще на генетический анализ такого общего свойства нервной системы, которое находит свое внешнее выражение в нервно-мускульной активности, как общая возбудимость животного.Адамец (Adametz, 1930) указывает, что повышенная возбудимость, нервозность английского пойнтера не полностью доминирует над флегматичным темпераментом немецкой легавой.Подобные скрещивания практиковались в южных областях Моравии, так как в летнюю жару быстро работающие пойнтеры скоро доходили до изнеможения; получавшиеся же метисы обладали желательным «выравненным темпераментом» и оказывались превосходными рабочими собаками.

Крушинский в цитированной выше работе исходил из характеристики повышенно возбудимых собак, сделанной И. П. Павловым. Было показано, что гибриды в количестве 25 экз., полученные от скрещивания повышенно возбудимых немецких овчарок с мало возбудимыми гиляцкими лайками, оказались в первом поколении «или подобно немецким овчаркам сильно возбудимыми, или средне возбудимыми, но все они были возбудимее своих отцов гиляцких лаек». Эти данные говорили о вероятности наследования повышенной возбудимости или в качестве доминантного или не полностью доминантного признака.Андерсон (Anderson, 1939), используя методику учета активности, возбудимости собак при помощи шагомера, указывает, что различные породы имеют весьма различную суточную активность. Можно выделить по этому признаку три группы собак: к наиболее возбудимой, активной группе принадлежат немецкие овчарки, арабские борзые и спаниели; к среднеактивной группе принадлежат английские бульдоги, таксы и пекинские собаки; к группе малоактивных собак принадлежат французские гончие. Были получены следующие потомки: французские гончие × немецкие овчарки F1 и F2; французские гончие × арабские борзые F1 и F2; французские гончие × английские бульдоги; арабские борзые × пекинские собаки F1 и F2. По возбудимости, активности гибриды первого поколения оказались промежуточными между крайними родительскими группами. Большинство гибридов второго поколения по своим показателям приближались к гибридам первого поколения, однако отдельные особи давали очень высокие и очень низкие цифры, указывая на очевидность происшедшего расщепления. Таким образом, эти совпадающие данные, полученные различными авторами, с несомненностью говорят о том, что повышенная возбудимость, активность собак является в значительной степени наследственным признаком.

Эти результаты, полученные на собаках, подтверждаются исследованиями Садовниковой-Кольцовой на крысах. Изучая активность крыс в колесах Гринмана, она показала, что при скрещивании диких крыс, дававших очень высокие показатели суточной активности, с лабораторными крысами, дававшими во много раз более низкие показатели, гибриды первого поколения оказались промежуточными по своей активности.

Приведенные нами данные генетического анализа признаков поведения с несомненностью указывают, что ряд свойств поведения животных обусловлен в определенной степени наследственностью. Это относится не только к таким свойствам поведения, как оборонительные реакции или признаки охотничьего поведения собак, но, очевидно, и к определенным свойствам коры головного мозга и более общему свойству нервной системы — степени ее общей возбудимости.

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Инфантилизм одомашненных животных

Зооинженерный факультет МСХА им. К.А. Тимирязева
Тема: Этология с основами зоопсихологии


Исследователи поведения животных подметили, что у взрослых одомашненных животных сохраняются поведенческие реакции, которые в диких популяциях характерны только для животных раннего постнатального периода развития.

Этот вывод сделан на основе наблюдения за поведением многих видов как млекопитающих, так и птиц. Другими словами, доместификация приводит к инфантилизации животных. Для обозначения данного явления в специальной литературе используется и другая терминология — «педоморфизм», «неотения». Инфантилизм может затрагивать как онтогенетическое развитие в целом, так и формирование психики животных на отдельных этапах онтогенеза.

Морфологи указывают, что некоторые черты молодняка волка (укороченная щенячья морда) закрепились генетически у домашних собак ряда пород. В процессе создания породы селекционеры целенаправленно закрепляли недоразвитие опорно-двигательного аппарата молодняка. Щенячья внешность характерна для взрослых представителей современных мелких пород собак (бишон, шпиц, карликовый пинчер, цвергшнауцер). Предполагается, что опережающий рост живой массы щенков раннего периода (за первую неделю жизни происходит удвоение живой массы щенка) служит причиной преждевременного прекращения развития отдельных частей тела собаки.

Что же касается проявлений инфантилизма в поведении домашних животных, то они также сформировались в результате искусственного отбора в процессе создания пород. Человек умышленно вел отбор животных по этому критерию, чтобы иметь рядом с собой животных, менее агрессивных и более склонных к общению с человеком. В ранний постнатальный период детеныши диких животных (львята, медвежата, лосята, бельчата и др.) активно идут на контакт с представителями не своего вида, включая человека. Это качество молодых животных человеком поощрялось и закреплялось в процессе одомашнивания. Педоморфизм поведения поддерживается и современными селекционерами, поскольку данный признак домашних животных облегчает человеку управление ими. Такой подход оправдывается тем, что в условиях, когда человек обеспечивает животных всем необходимым (корм, вода, микроклимат, половые партнеры, защита от врагов и болезней), агрессивность как инструмент защиты от врагов, конкурентов и ранжирования в ассоциациях становится вредным явлением

Высказывается и иная точка зрения на причины инфантилизма в поведении домашних животных. Педоморфизм — это результат влияния среды в процессе онтогенеза. Важнейшим элементом среды выступает человек. Ювенильные формы поведения животных всегда находят сочувствие и поддержку со стороны человека. Мало кто отказывает себе в удовольствии поиграть со своим щенком, козленком или котенком. Человек затевает игры и со взрослыми животными, используя этот прием в качестве положительного подкрепления востребованного поведения, для переключения внимания животного, для разрядки после психологического перенапряжения. При частом и постоянном поощрении ювенильного поведения в форме игры происходит торможение развития стереотипов поведения взрослых животных.

Другая причина закрепления инфантильности заключена в следующем. В природе многие стереотипы взрослого поведения молодняк получает от родителей и старших соплеменников. При изолированном выращивании молодняк лишается возможности научиться взрослому поведению. Стереотипы взрослого поведения взрослых животных не замещают стереотипов детского поведения.

Развитию инфантилизма способствует и раздельнополое содержание животных. Многочисленные эксперименты на разных видах животных показали, что раздельное содержание самцов и самок в ранний постнатальный и игровой период приводит к необратимым нарушениям поведения и общей инфантилизации обезьян, собак, коз. У ряда видов животных способность различать половую принадлежность, распознавать врагов формируется под влиянием матери и сверстников. Поэтому ранний отъем детеныша от матери и изоляция от сверстников становится причиной инфантильного поведения животного в более зрелом возрасте.

Изолированное выращивание отражается на развитии агонистического поведения животных. Нарушаются способности животного к оборонительным действиям, подчинению доминирующим особям, а также нарушается адекватность агрессивных действий. Наблюдения за щенками волка (Canis lupus) ювенильного возраста свидетельствуют о том, что волчата затрачивают много времени не только на тренировку приемов нападения и охоты. В этот период они научаются и подчинению более сильному товарищу. Все это вместе позволяет щенку занять в структуре стаи именно то иерархическое положение, которое соответствует его физическим и психическим качествам. Выращенный в изоляции щенок при интродукции в стаю будет вести себя неадекватно.

Педоморфизм поведения домашней собаки выражен у представителей разных пород в разной мере. Так, собаки пастушьих пород (овчарки) демонстрируют стереотипы поведения хищника, но воздерживаются от нападения на овец, коз, коров с целью нанесения животным травм. Их работа со стадом — это чистой воды щенячья игра. Особенно ярко выражен этот признак инфантилизма у собак породы колли и шелти. Современные представители этих пород неагрессивны и не способны нанести животным каких бы то ни было повреждений. Породы, создававшиеся больше для охраны стада от нападения хищников (кавказская, среднеазиатская, южнорусская овчарки) менее склонны к инфантильному поведению. Однако и у них есть проявления инфантилизма — игровое поведение взрослых. Сравнение поведения собак и их диких родственников (волка (Canis lupus), койота (Canis latrans), шакала (Canis aureus)) свидетельствует о том, что домашние собаки любой породы уделяют игровому поведению больше времени в любом возрасте.

Педоморфизм поведения других видов животных имеет свои проявления и причины. Животные мясных пород крупного рогатого скота и большинство товарного поголовья свиней имеют короткий период жизни. Особи идут на убой при достижении определенной живой массы в раннем возрасте. У представителей специализированных пород мышечная масса формируется раньше, чем завершается развитие других физиологических систем, включая центральную нервную систему. Естественно, что к возрасту убоя животные пребывают в состоянии инфантилизма. За свою короткую жизнь откормочные животные не успевают сформировать психику взрослого животного. Поэтому в определенных случаях инфантилизм домашних животных, их поведение являются нормальной возрастной особенностью, не навязанной процессом одомашнивания.

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Е.Н. Мычко: Слагаемые поведенческого портрета

Следует подчеркнуть, что «собака вообще» – понятие совершенно абстрактное, хотя бы потому, что у разных пород разное происхождение и разное применение. Вот почему человек, желающий завести «просто собаку», ставит задачу принципиально невыполнимую, с тем же успехом он мог бы говорить о животном вообще. Особенности поведения определяют условия содержания, выращивания, воспитания и дрессировки. Можно возразить: «А как же дворняга – собака без роду и племени, неизвестного происхождения?» Тем не менее даже дворняги не могут претендовать на то, чтобы олицетворять собаку вообще. В их поведении причудливо и непредсказуемо смешаны признаки, характерные для разных групп пород. В том-то и проблематичность использования дворняжки для сколько-нибудь серьезных целей, что поведение ее непрогнозируемо, а столь известная сообразительность направлена прежде всего на удовлетворение собственных нужд.

Породы собак классифицируют самыми разными способами: по происхождению (группа пород), по пользовательным качествам (для охоты, розыска, работы по человеку), комбинируя эти характеристики. Выбор по пользовательным качествам более практичен, поскольку вынуждает будущего владельца сформулировать, что же он хочет от собаки, но тоже достаточно ограничен, поскольку, помимо рабочих качеств, есть и иные особенности поведения. Кроме того, этот подход оказывается совершенно неприменим, когда речь идет о выборе собаки-компаньона.

На наш взгляд, наиболее значимым для совместной работы, для контакта с собакой довольно ограниченный набор психофизиологических характеристик, комбинация которых дает практически все разнообразие, свойственное отдельным породам. Выраженность признаков может колебаться в очень широких пределах. Разумеется, существуют и иные схемы характеристик, значимых для пользователя.

Обоняние. Здесь человека интересует прежде всего его острота, насколько старый след либо слабый запах может почуять собака. Одни породы (их мало) обладают весьма слабеньким обонянием, с трудом могут найти дорогу домой по собственным свежим следам, другие способны распутать очень старые следы, легко определяют запахи газа, взрывчатки, других, интересующих человека веществ даже при очень малой концентрации. Остроту обоняния могут маскировать факторы, с ним не связанные, например физическая невозможность тщательного принюхивания из-за слишком короткой шеи или укороченной морды. Возможен и иной вариант, когда прекрасный «нюхач» работает плохо, поскольку то и дело отвлекается, однако в практике совершенно неважно, почему собака плохо использует обоняние, важен результат.

Агрессия на человека. В норме у всех собак этот вид агрессии заблокирован, однако блок может быть с той или иной легкостью снят. У большинства охотничьих собак разблокировать агрессию на человека очень трудно, у мастифов же, напротив легко. Эта черта, которую всегда следует учитывать, может быть как желательной, так и нежелательной.

Социальность. Безусловно, все собаки социальны, но одни стремятся непременно сформировать классическую стаю, будь то в семье человека либо на прогулке с другими собаками, другие вполне довольствуются общением с хозяином: резко различается и сама интенсивность общения.

Территориальность – стремление охранять территорию и все, что на ней находится, этакое «уважение частной собственности» на собачий лад. Опять-таки у одних пород выражена в высшей степени: наступает день, и молодая собака начинает охранять территорию, хоть ее этому никто не учил, другие же практически не территориальны: круг охраняемых объектов у них мал, обычно включает лишь хозяина с семьей.

Охотничье поведение: поиск, преследование, ловля жертвы. Этот комплекс современные собаки явно получили от очень азартных древних охотников, важная его деталь – врожденное стремление преследовать удаляющийся объект. Зачастую именно эта особенность угасает последней из всего комплекса и именно она оказывается для городской собаки фатальной в буквальном смысле. Хотя, разумеется, комплекс охотничьего поведения и реакция преследования свойственны в той или иной мере всем хищникам.

Подвижность нервной системы: о характеристиках высшей нервной деятельности уже говорилось выше.

Легкость переключения внимания достаточно тесно, но не на прямую связана с подвижностью нервной системы – у собак с одинаковой подвижностью нервной системы легкость переключения внимания может различаться. Одним породам свойственно легко переключать внимание, они могут, так сказать, делать пять дел сразу, другие, занявшись чем-то, уже ни на что не отвлекаются.

Аффектированность: мы вводим этот термин для описания очень важной, на наш взгляд, характеристики: насколько сильно собака проявляет свое возбуждение внешне, насколько она, говоря театральным языком, аффектирует, выставляет напоказ чувства. К уровню возбуждения этот показатель никакого отношения не имеет. Две собаки могут быть возбуждены совершенно в равной степени, но одна останется лежать, лишь постукивая хвостом, в ожидании, пока хозяин соберется выйти с ней на прогулку, другая же примется, подвывая и поскуливая, носиться по дому.

Инфантильность. Академиком Д.К. Беляевым было показано, что одомашнивание любого животного приводит к тому, что в его поведении появляются некие инфантильные или детские черты. (Это же верно и для внешности: у домашнего животного по сравнению с диким сородичем или предком голова более крупная, лоб округлый, большие глаза и т.п.) Инфантилизм поведения может быть выражен в большей или меньшей степени. В первую очередь инфантильность проявляется во взаимоотношениях с хозяином, которые в норме складываются одновременно и как партнерские отношения, и как отношения младшего члена стаи, детеныша к старшему. У одних собак эта черта является как бы фоновой: собака признает главенство владельца, причем последнему надо специально озаботиться о поддержании своего статуса на определенном этапе развития щенка; другие собаки очень зависимы от хозяев, они с трудом принимают сложные решения самостоятельно, практически не могут работать без поддержки человека и, будучи предоставлены сами себе, испытывают самый настоящий стресс. Вот именно такую зависимость, часто не совсем корректно называемую еще и контактностью, мы и подразумеваем под словом «инфантильность».

Контактность, на наш взгляд, имеет несколько иной оттенок: то, насколько собака стремится взаимодействовать с хозяином, примеряться к его действиям. Контактность скорее относится к партнерской компоненте взаимодействий и в основном приобретается при воспитании. И в самом деле, инфантильная собака, как это ни странно, может быть малоконтактной: она просто находится рядом с владельцем, будучи без него беспомощной.

В ходе совместной эволюции шел отбор не только на разную степень инфантильности, но и на разные ее проявления. Так, у крупных собак инфантильность заключается в сохранении подчинения и привязанности к человеку-воспитателю как к родителю. Собака живет в человеческой стае, не делая попыток отделиться от нее, создать свою собственную. Попытки повысить свой ранг, которые предпринимают многие подростки в возрасте 8–12 месяцев, обычно пресекаются весьма жестко. Если собака не в состоянии умерить своих притязаний, она обычно не только не оставляет потомства, но вряд ли сохраняет жизнь, поскольку она сама угрожает здоровью и даже жизни людей.

Разумеется, в разных пользовательных породах степень инфантильности очень различается, значительно коррелируя с самостоятельностью.

Инфантильность мелких собак заключается прежде всего в сохранении щенячьей жизнерадостности и игривости в течение всей жизни, поскольку человек чаще всего хочет видеть в такой собаке забавную живую игрушку. Понятно, что подобная инфантильность у крупной собаки была бы весьма обременительна для владельца. Вряд ли кому понравиться держать в доме «щенка» ростом с теленка, способного играя разгромить дом и поувечить хозяев, вовсе не желая им зла.

Иерархические и территориальные притязания мелких собак зачастую кажутся их владельцам забавными, поскольку всерьез причинить вред людям собачки-карлики вряд ли сумеют. В результате отсутствия отбора среди мелких собак значительно чаще встречаются выраженные жесткие доминанты, держащие «в черном теле» своих любимых хозяев.

Комбинируя степень выраженности девяти этих показателей и приняв во внимание свои привычки, собственный темперамент и назначение собаки, любой человек может, на наш взгляд, подобрать практически идеального четвероногого друга.

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Р.И. Шиян: Чутье. Глава из книги «Полевой досуг гончих»

Правила полевых испытаний гончих определяют это качество очень лаконично:

«Чутьё – способность гончей с помощью обоняния находить и гнать зверя».

Лаконичность эта определяется просто: ни мы охотники-практики, ни наука еще не имеем четкого и исчерпывающего объяснения, что такое обоняние и запахи, т.е. той проблемы, которую еще И. П. Павлов считал одной из наиболее сложных трудных в физиологии и общей биологии. Чувство обоняния признается всеми учеными одним из самых древних в животном мире и до сих пор еще для науки во многом необъяснимым.

Нам охотникам в этом отношении проще, поскольку мы не особенно волнуемся – есть ли общепризнанная теория обоняния или нет, наши интересы более приземлены: как более – менее объективно исследовать роль обоняния в работе гончей собаки и иметь достаточно ясные критерии оценки качества самого чутья для последующего отбора производителей в целях племенного использования.

Приступая к разделу о чутье, я вынужден сразу оговориться, что нельзя ставить знак равенства между обонянием и чутьём, т.к. чутьё это не только обоняние. Достаточно четко по этому поводу выразился В.П. Рождественский: «Если все породы собак обладают обонянием в той или иной степени, то не все породы собак обладают так называемым чутьём в охотничьем понимании этого слова, под которым подразумевается наследуемая способность собаки на расстоянии не только выделять из многих запахов, одновременно действующих на обонятельный аппарат, запах птицы или зверя, но и одновременно реагировать на него неудержимым и страстным стремлением к источнику этого запаха».

Собака, как представитель хищных, живет в мире запахов и по сравнению с человеком значительно превосходит его своим обонянием. Да, мы примерно одинаковы с собакой в возможностях своего дневного зрения, существенно проигрывая при сумеречном и ночном освещении. Возможности нашего слуха лишь в разы хуже собачьего. Но наш нос, а это трудно даже представить, воспринимает некоторые запахи, наиболее значимые для собаки, в миллион или даже в миллионы раз хуже, чем она. И это уже никем не ставится под сомнение. Кроме того, если ощущения зрения и слуха имеют направленную основу и сопровождаются направленными ответами, то запах – это ненаправленное ощущение, вызывающее направленный ответ, что успешно демонстрирует гончая собака. Она, распутывая след, бегает во всех направлениях в поисках продолжения его, не обращая внимания на все другие запахи, встречающиеся на пути. Сам же гон представляет собой бесконечный поиск запаха поднятого зверя, чередование его обнаружения и потерь. Не подлежит сомнению, что, обнаружив по группе следов их направление, собака экстраполирует, продолжает мысленно направление следа, и, наверняка, в силу самой природы ощущения запаха, каких бы высоких качеств она ни была, не может в подавляющем большинстве случаев не потерять запах следа на резком повороте, а тем более на двойке. Однако в своем дальнейшем поиске она, как правило, найдет продолжение следа и продолжит гон.

В науке о запахах одним из основополагающих постулатов является понятие «пороговой концентрации», которой принято называть наименьшую концентрацию пахучего вещества, вызывающую ощущение запаха. Большую работу по реакции на различные пахучие вещества провел в нашей стране С. А. Корытин. В его работе «Поведение и обоняние хищных зверей» приводятся результаты многих опытов по поведению различных хищных, в том числе и собак, на пахучие вещества посредством выработки условных рефлексов на их запах. К сожалению, реакция собак на пахучие вещества в опытах С. А. Корытина, как и наши попытки при натаске легавой собаки испытывать её по поиску пахучих кусочков сыра или колбасы, еще ничего не говорят о её чутье на дичь. Она может обнаруживать эти кусочки на дальних расстояниях и в то же время не чуять дичи. Бывает и наоборот.

Чутьё собаки – это наследственное свойство, заложенное в ней от природы, и оно может проявляться или не проявляться, если собака и ощущает запах определенной дичи. Так, многие гончие игнорируют лосей и кабанов, а некоторые даже лисицу. Среди легавых встречаются собаки, которые совсем или долгое время не считают за дичь бекаса и не проявляют на него чутьё, в то время как прекрасно работают по дупелю, а бывает и наоборот. Большинство легавых не чуют охотничью птицу, сидящую на гнезде, хотя среди них есть отдельные экземпляры, отмечающие стойкой каждое гнездо. Обычно, как гончая, так и легавая, при первых своих шагах в охоте не чуют ни первого добытого зайца, ни первой мертво битой птицы. Очень часто легавая, прекрасно сработавшая выводок тетеревов, затем не в состоянии найти ни одного из перемещенных, которые проваливаются словно сквозь землю, хотя и сели у нас на виду. Подобную картину иногда приходится наблюдать и гончатнику, когда гончая, поймав на чутьё зайца на лежке шагов на 15, в процессе гона затем не в состоянии причуять этого же зайца, запавшего через определенное время, и на значительно меньшем расстоянии.

Пороговая концентрация запаха – это лишь момент ощущения запаха, которая часто не является сигналом включения чутья, поскольку все помыслы любой охотничьей собаки направлены на поиски его большей концентрации, чем пороговые. В этом отношении очень показательны легавые, не имеющие потяжки – у меня был такой английский сеттер Лада II 1521/а. В местах набродов дичи она не переходила на потяжки, не делала этого и при ощущении слабого запаха от самой дичи, а только более сосредоточенно проходила своим стремительным челноком место до тех пор пока в нос не ударял запах от близко сидящей птицы, и только тогда она сходу замирала на стойке. Она явно отбрасывала все менее резкие запахи, хотя и ощущала их, но чутьё проявляла лишь в непосредственной близости от дичи, всегда верно и точно по птице.

Научное обоснование понятия «чутьё» одним из первых предложил, профессор Л. В. Крушинский со своими сослуживцами в статье «Новые данные по изучению чутья у собак» в 1946 году: «Имеется значительная зависимость между активностью поиска и остротой обоняния… собаки, обладающие плохим поиском, имеют и плохое обоняние. Однако собаки, имеющие малоактивный поиск, могут иметь как хорошее, так и плохое обоняние. Наличие корреляционной зависимости между остротой обоняния и активностью поиска указывает на то, что эти два самостоятельных свойства собак нужно рассматривать в определенной комплексной зависимости. Совокупность этих свойств мы считаем рациональным охарактеризовать как чутьё собаки».

И далее они высказывают суждения, имеющие непосредственное отношение и к работе гончей по следу: «Корреляция между качеством работы и активностью поиска несколько выше, чем между качеством работы и остротой обоняния… Очевидно, собаки, обладающие малоактивным поиском, несмотря даже на значительную чувствительность обонятельного аппарата, не используют его в должной степени. И наоборот, собаки, обладающие активным поиском, даже при невысокой чувствительности обоняния, могут его использовать в достаточной для данного вида розыскной службы степени».

В другой своей работе – «Чутьё собак и его роль в поиске по следу» в 1960 году Л. В. Крушинский с соавторами осветил и эту немаловажную для нас тему: «Качество следовой работы собаки в значительной степени зависит от качества её чутья. Вместе с тем необходимо отметить, что ни в одной из трех групп сопоставления оценок чутья и следовой работы не дало полного совпадения. Среди собак с отличным чутьём оказались особи, плохо работающие по следу, и, наоборот, некоторые собаки со средним чутьём показали отличные результаты в работе по следу. Таким образом, результаты проведенного сопоставления показывают, что роль чутья в следовой работе, хотя и весьма значительна, но не всегда является решающей… Следовая работа и условия, в которых она происходит, гораздо сложнее, чем отыскивание мяса в опыте по определению чутья, и требует у собаки, кроме острого чутья и других качеств. Большое значение, несомненно, имеет степень и характер развития у собаки основных безусловно рефлекторных реакций… и типологических свойств высшей нервной деятельности, а также степени приученности собаки к поиску и запоминанию определенных запахов…».

Я прошу извинить читателя за столь длинную цитату, но думаю, что в ней как раз в краткой форме и вскрываются с научных позиций роль мастерства и чутья гончей собаки в результатах её работы на следу. Не важно, что профессор свои выводы сделал, наблюдая розыскных собак на следу человека, важно, что эта работа не имеет принципиальных отличий от работы гончей по следу зверя. И как в преследовании овчаркой преступника, так и в преследовании гончей зверя наряду с хорошим чутьём требуется и «светлая» голова, без чего выполнение этой работы невозможно.

Недаром охотники еще задолго до Л.В. Крушинского включили в правилах полевых испытаний гончих большую часть чутья в мастерство и напрямую качество чутья определяют по оценке её мастерства. Да, в расценочной таблице испытаний есть отдельная графа «чутьё», которому отведено 10 баллов, и эксперты помимо зависимости оценки чутья от мастерства имеют возможность выразить определенными баллами своё впечатление о проявлении его в сложных условиях работы: по пыльной дороге, на голом без растительности поле, на шоссе с интенсивным движением транспорта, в водянистом участке местности и пр., что, в общем-то, не часто и не в каждой работе гончей случается. Так что главная оценка чутья гончей в подавляющем большинстве случаев производится все-таки по мастерству, конечно, с учетом её добычливости, паратости и верности отдачи голоса.

Без сомнения при такой методике оценки чутья должны и постоянно создаются ситуации, когда более чутьистая собака при невысоком мастерстве получит балл за чутьё ниже, чем менее чутьистая, но более «башковитая». Откровенно говоря, я не вижу тут противоречия, поскольку нам не нужно большое чутьё в чистом виде без продуктивной хорошей работы, а хорошим оно может считаться только при условии, если собака имеет острое обоняние, неудержимое, влечение к зверю и умение отыскивать его. Отсутствие любого из этих трех составляющих полностью обесценивает любую охотничью собаку как полевого работника.

Конечно, чутьё – это ценнейшее и основополагающее качество гончей, без чего она не способна выполнять своё предназначение. И это качество присутствует практически во всех элементах её работы. Добычливость, мастерство, вязкость, паратость во многом определяются чутьём. Даже яркость гона – его интенсивность, а также верность отдачи голоса находятся в зависимости от качества чутья.

Применительно к охотничьим собакам определение чутья дал в своё время известный эксперт и охотник Р. Ф. Гернгросс в своей книге «Полевые испытания легавых подружейных собак» в 1935 году: «Чутьём легавой подружейной собаки признается способность её обонятельных нервов слышать на расстоянии запах самой живой дичи (первый элемент “чутья”), соединенная со страстным влечением к этой дичи (второй элемент “чутья”) и уменьем осознать дошедший до нее запах (третий элемент “чутья”)». Это определение вполне научно, поскольку его использовал Л. В. Крушинский в упоминавшейся уже работе о чутье собак, правда, с определенной оговоркой: «Термин “чутьё” в понимании этого автора может быть применимо только к охотничьей и притом обученной собаке». А мы как раз и ведем разговор о такой собаке, хотя не из группы легавых, а гончих. Строго говоря, различия тут нет: определение понятия чутья Р. Ф. Гернгросса в одинаковой мере применимо как в легавой, так и гончей.

К сожалению, в литературе по гончим такого развернутого определения чутья нет, почему я и вынужден использовать материалы «легашатника». Есть лишь масса примеров хорошего и плохого чутья, верного и неверного, верхнего или нижнего; примеры удивительного проявления его дальности и также не менее удивительные примеры его отсутствия при, казалось бы, благоприятных условиях. Так что теория проявления чутья, вне сомнения, лучше разработана на примере легавых, и я полагаю, что её необходимо вкратце коснуться, чтобы легче было перейти к проблеме проявления чутья у гончих.

Пожалуй, наиболее четкую схему проявления чутья у легавой собаки дал Н.А. Зворыкин в своей работе «Оценка легавой на охоте» : «Разные приемы работы чутья позволяют отличить следующие характеристики его проявления: высокий верх, верхняя следовая работа, нижняя следовая работа и работа смешанная».

Под высоким верхом он понимал работу исключительно по запаху тела самой птицы, игнорируя запахи следа. Собака просто верхочутая, по мнению этого автора, – это собака, совмещающая работу, как по запаху самого тела дичи, так и запахам свежих следов, игнорируя при этом запахи следов менее горячих и не опуская головы к земле: «Верхочутая собака, в отличие от высоко верхочутой, склонна вести горячим следом по линии его, когда запах самой птицы еще не доступен чутью. Верхочутая собака не применяет, однако, низовую следовую работу». Нижняя следовая работа – это работа с опущенной головой исключительно по набродам, в том числе и несвежим, которая, тем не менее, заканчивается стойкой, как правило, накоротке. «Смешанная работа складывается из проявлений преимущественного верхнего чутья обоих оттенков (высокого верха и верхней, следовой работы) с использованием, где нужно, некоторых приемов нижней следовой работы. Это чрезвычайно удобная и добычливая комбинация всех приемов работы чутья и особенно ценна для работы по куриным».

Схема эта, предложенная Н.А. Зворыкиным, является общепризнанной и у большинства специалистов не вызывает сомнений. У гончатников такой развернутой градации приемов работы чутья нет. Есть только достаточно четкое деление на гончих с верхним и нижним чутьём. Практически ничего не изменилось с этими суждениями со времен еще П.М. Губина , определения которого привожу ниже: «”Верхочут”- такая гончая, которая водит зверя на “верхнее чутьё”, не наклоняя головы и не припадая чутьём к следу зверя. Такая гончая очень ценится охотниками, и бывает очень скора в натечке и в гоньбе по зверю. “С низким поиском”- такая гончая, которая отыскивает зверя и исправляет его, наклоняя голову книзу и припадая чутьём к следу зверя. Бывают также хорошими гонцами и мастерами».

Любопытно, что если характеристика работы нижним чутьём никогда в дальнейшем не подвергалась сомнению в отечественной литературе, то толкование термина «верхочут» многими авторами излагалось по-разному. Н.Н. Челищев, к примеру, был убежден, что «верхним чутьём собака ищет таким образом, что у неё голова всегда поднята кверху, собака как бы ловит носом воздух; если к ней на чутьё попадает запах зверя, она по прямому направлению мчится к лежке зверя, поднимает его и затем ведет (гонит) уже не следом, а исключительно по запаху самого зверя, доносимому ветром». Как видите, мы в данном случае наблюдаем полную аналогию с манерой работы высоко верхочутой легавой по Н. А. Зворыкину.

Н.П. Пахомов отрицал полезность такой верхочутости в гончей и, приводя массу ссылок на авторитеты, доказал невозможность положительного использования гончей с такой манерой работы в преследовании зверя по следу, хотя прямо и не заявил, что таких собак нет. Наверное, учитывая колоссальный опыт Н.Н. Челищева в охоте и работе с гончими, надо признать, что в былых стайных охотах такие собаки были, но польза от них была лишь при подъёме зверя. Во всей последующей работе по следу поднятого зверя, конечно, они только мешали стае надежно вести след.

Достойную отповедь таким «верхочутам» дал в своё время К. Баковецкий в своей статье «Ответ Ружейнику Антону»: «Верхнее чутьё у гончей считается пороком потому, что как бы сильно оно ни было, при бешеном преследовании зверя, особенно когда ветер не со стороны следа, а за следом, верхочут неминуемо должен сколоться. Сколовшись, верхочут разыскивает зверя верхним чутьём, по этой причине собака, отдавшая преследованию все свои силы, с разинутым ртом еле переводя дыхание, за редкими исключениями почует верхним чутьём успевший уже остыть запах зверя. Вот почему верхочуты и одного круга по зайцу не держат и бросают гнать, разыскивая нового зверя. Что заяц попадает в зубы верхочутов – верно, но не «на втором, третьем» кругу, а на первом. Опытные охотники говорят: «Дай Бог, чтобы верхочуты один круг зайца продержали, а на втором наверняка бросят, не только в поле, даже в лесу». Что дельные не верхочутые гончие никогда не будут так нестись за зверем, как пресловутые верхочуты, – это верно, но толку от этого безумного «ерзания», как убедится впоследствии Ружейник Антон, мало».

В настоящее время среди гончих достаточно часто встречаются собаки, способные обнаружить на лежке зайца по чутью, но в работе по преследованию поднятого зайца все они и, прежде всего лучшие из них, ведут ли этот след верхом или низом, как правило, строго держатся следа. Таким образом, если придерживаться схемы Н.А. Зворыкина – это или верхняя следовая работа с поднятой головой, когда собака ведет след, не игнорируя запахи и непосредственно от зверя, если они доступны, или работа только нижним чутьём, или работа смешанная с использованием как верхнего, так и нижнего чутья.

По поводу этих рассуждений считаю совершенно необходимым привести пространную выдержку из замечательной статьи В. Селюгина «О верхнем чутье у гончих и о нижнем – у легавой»: «Гончего – верхочута по Кишенскому, я представляю себе не только как гонца огромного чутья, дающего ему возможность – гнать, не опуская головы к следу, но и как обладающего умением пользоваться ветром, стараясь схватить на чутьё в известных случаях запах самого зверя. Кто охотился с гончими, не только стоя на лазу с борзыми или с ружьём, но и наганивал гончих, сплошь и рядом чуть не вместе с ними, со всех ног поспевая на охоте не на лаз, а на место скола, чтобы узнать его причину и помочь собакам, тот знает, что при благоприятном состоянии почвы, атмосферы и свежести следа, гончая большого чутья гонит с поднятой головой и, если след идет против ветра или в полветра, срезает углы и выбрасывает петли, не задерживаясь на них. Но тот же “верхочут” немедленно обращается в собаку “с нижним чутьём”, когда русак начнет отделываться по дорогам, заберется в район пасущегося стада, пройдет по пылящейся пахоте или западет среди десятины, устланной вынутым из мочила вонючим льном, а беляк удалеет по горелому бору или махнет огромными прыжками с кочки на кочку по топкому лесному болоту. В таких случаях самая чутьистая гончая вынуждена сбавить паратости иногда до шага, и “верхочут”, уткнувшись в землю носом – выводить след до более благоприятных условий для гона. Собаку, которая не соображает, что ей в таких случаях надо прибегнуть к нижнему чутью, а будет носиться с задранной головой, следует на третьей осени застрелить. Если гончая, подойдя по следу к русаку на лежке или упалому, шагах в 10 – 15 прихватит против ветра запах самого зайца и, ринувшись с поднятой головой, подымет его, то это – “верхочут”, а вот, если эта же выжловка окажется на следу по ветру от лежки и спихнет зайца, чуть ли не на шаг от носа, то это уже гончая “с нижним чутьём”».

Примерно то же самое наблюдается у легавых. Вот что пишет об этом Б.А. Братолюбов : «Собака, работающая “низом”, т.е. разыскивающая птицу по следу, частенько, настолько “увлекается” этим самым следом, что проходит мимо самой птицы, не причуивая её на гораздо меньшем расстоянии, чем она обычно причуивает “верхом” ту же самую птицу».

Наверное, большинству гончатников памятны факты не проявления чутья гончей, казалось бы, в самых благоприятных условиях, когда она не чует на лежке зайца будучи от него под ветром и на близком расстоянии – собака чуть ли не топчет зайца, но явно не чует его до тех пор пока он сам не вскочит.

Многие склонны считать такие случаи не проявления чутья гончей отсутствием запаха от лежачего зайца. На мой взгляд, это суждение ошибочно. Дело в том, что собака работает по живому зверьку, который – бежит ли, лежит ли, – все равно дышит, а значит и выдыхает свой запах в окружающее пространство. Меня всегда поражает, что подавляющее большинство авторитетных специалистов охотничьего собаководства, пишущих о чутье, совершенно игнорируют этот непреложный факт, и даже такой опытный эксперт и охотник как М.П. Павлов (33) основу запаха от птицы видит лишь в выделениях её пищеварительного тракта. И удивительно, что до, сих пор роль запахов дыхания птицы и зверя в работе чутья легавой и гончей не нашла достойного отражения в разработке этой проблемы, хотя еще в 1929 году Б.А. Братолюбов в своей книжке «Подготовка легавой собаки к охоте» (3) достаточно ярко и четко обрисовал её: «Нам не трудно установить следующий, немаловажный для нас факт: дыхание, т.е. воздух, который выталкивается наружу легкими, является главным распространителем запаха всякого животного… Птица, при помощи дыхания, все время насыщает окружающее её пространство воздуха своей эманацией…». Кстати сказать, этот автор, используя установленную им роль дыхания в проблеме чутья, дал исчерпывающий ответ на вопрос: почему малоопытная начинающая работать собака так неадекватно реагирует на живую и битую дичь: «Не удивляйтесь тому, что чутьё “Джоя” как будто потускнело и он не причуял также далеко убитого перепела, как обычно причуивает живых. Это понятно, – ведь вы же убили эту первую птицу мертво, а значит, она уже не дышит и выделяет гораздо меньше запаха, чем выделяла полминуты назад, когда вы любовались стойкой вашего воспитанника». А я бы добавил, что сменился и сам запах, т.к. наверняка чисто битая птица или заяц и пахнут по-другому, чем живые.

Так что не подлежит никакому сомнению – пахнет ли заяц на лежке или нет, – он пахнет, потому что дышит. Вопрос лишь в том – почему одна собака чует его на лежке, а другая нет, или, зачуяв его при подъёме на лежке, уже в процессе гона не может обнаружить его запавшего. Наверное, в этих случаях не может быть однозначного ответа и мы должны вступить в область догадок и предположений.

Любопытно, что все без исключения авторитеты, пишущие о нижнем чутье у легавой, единодушно определяют его как короткое и слабое. Взять, к примеру, хотя бы мнение М.Д. Менделеевой – большого знатока рабочей легавой собаки и блестящего автора в этой области. В своей работе «Типы работы легавой» (30) она так характеризует нижнее чутьё: «Тип № 5. Стоит определенно и резко ниже всех остальных четырех групп, их может отличить всякий; это собаки с так называемом “нижним чутьём”. У этой группы чутьё наиболее слабое, т.е. пользуясь нашим способом сравнения по перемещенной, не давшей следа птицы, они могут прихватить на один аршин, на два, редко на три. Они настолько плохо ориентируются в воздушных следах, что ими не пользуются, и им остается непосредственно руководиться второстепенными источниками, т.е. пойти по следу, разнюхивая его с опущенной головой. Ход обычно рысью. Этот тип свойствен очень многим континентальным легавым, не целым породам, – ибо теперь подбора на таких собак никто вести не станет, а иным семьям. Среди этих собак встречаются чрезвычайно дельные и добычливые, могущие доставить большое удовольствие на охоте своим умом и умелой работой».

Отношение же гончатников к нижнему чутью, в отличие от легашатников, всегда было более осторожным и неоднозначным, поскольку главным в оценке легавой все-таки всегда была её реакция на затаившуюся птицу, а в работе гончей, прежде всего, способность верно вести след. И тут часто бывали и высокие оценки нижнего чутья. Даже такой ярый апологет «верхочута», как Н.Н. Челищев, заявил в своей книге «Гончая и охота с ней» (49): «Бывает, впрочем, что собака обладает очень хорошим нижним чутьём. Тогда и у неё дело идет успешно».

Я, в своё время, начитавшись статей и книг о легавых, а также имевший уже сравнительно большой опыт охоты с ними, как-то оставлял без внимания оговорки знатоков – гончатников и был убежден, что собака с нижним чутьём – собака слабочутая, пока не встретился на практике с ярким образчиком такой работы.

У моего покойного друга М.С. Магницкого, с которым мы постоянно охотились, да и гончие наши практически были общие, хотя и держали мы их каждый у себя, появилась чепрачная выжловка Шумка – собака с ярко выраженным нижним чутьём. В работе она никогда не поднимала головы как на гону, так и разбирая жировку, чуть ли не «пахала» носом землю, в результате чего переносье у неё постоянно представляло из себя сплошную кровавую рану. На гонном следу при совместной работе со своей матерью и старшей полусестрой, которые гоняли не опуская голов и держа их на уровне спины, она всегда была сзади, хотя и не отставала, но все-таки проигрывала им в скорости исправления следа при его потере – на сколе. Результативность её работы по жировым следам уже сравнивалась, если это случалось в первой половине дня. Но самое удивительное начиналось после обеда и особенно к вечеру. Тут она все также уверенно брала и вела с легким и редким доборцем утреннюю жировку, а обе её близкие родственницы уже ничего не чуяли. Они прекрасно знали, что Шумка не соврет, верили ей, метались перед ней в попытках что-то учуять, иногда прихватывали запах, но вести его не могли. А Шумка четко прорисовывала этот уже старый след и доводила его до конца. Правда, гон начинали обычно старшие товарки, столкнув впереди её с лежки беляка, но приводила-то к лежке этих верхочутых собак наша «ковырялка», обладавшая чисто нижним, но, безусловно, сильным чутьём.

После этой выжловки я совсем другими глазами начал смотреть на все проявления нижнего чутья у гончих и наконец-то начал понимать литературные примеры проработки следа блад-гаундами двух, а то и трехдневной давности, чего не в состоянии сделать ни одна гончая другой породы.

Противоположным примером в моей практике был чепрачный Задор, о котором я обмолвился в разделе о мастерстве, сообщив о его выдающихся способностях гонять по лисице и явной никчемности в работе зло зайцу. Но один раз этот выжлец меня удивил, прихватив на чутьё беляка на лежке у меня на глазах.

Дело было в начале зимы в достаточно морозный день после обильной мертвой пороши. Брел я потихоньку берегом Керженца, иногда отворачиваясь от жгучего небольшого ветерка с замерзшей покрытой сплошным снежным покрывалом реки. День был ясный, а поверхность мерзлого и сыпучего снега девственно чиста. Я поравнялся уже с песками, вдоль которых под самым берегом ниже меня примерно на три метра торчали из снега два или три жиденьких кустика ивы-краснотала. И в это время, догоняя меня следом, выжлец отдал голос и ярко погнал, обошел меня гоном, постепенно по диагонали спускаясь с берега точно на ветер, и из ближайшего куста у него из-под носа выскочил совершенно белый беляк. К сожалению, мне не удалось точно измерить шагами расстояние, на каком он учуял беляка, т.к. берег был достаточно крут и сыпучий снег не позволял твердо стоять на его склоне, но прихватка была никак не менее 18-20 шагов. Погнал же он по еще не поднятому зайцу, так что места для сомнений, что отдача голоса могла быть и без чутья, совершенно не оставалось, тем более что я никогда не наблюдал за ним неверной отдачи голоса.

Как видите, этот выжлец обладал совсем неплохим верхним чутьём, но на следу зайца, хотя бы чуть-чуть остывшем, он был беспомощен. Я не последовал совету В. Селюгина и не застрелил его, но все-таки после третьей осени расстался с ним, продав за минимальные деньги в один из районов нашей области, где он вскоре кончил свои дни.

Два этих достаточно ярких примера я привел лишь для иллюстрации, на основании чего формировались мои суждения о природе чутья гончей, и как суждения эти сложились в несколько необычную схему, которой еще никто не касался.

В настоящее время я твердо убежден, что верхнее чутьё от нижнего отличается не только манерой нести голову – высоко или низко. Я также убежден, что, как верхнее чутьё, так и нижнее, у разных собак может быть и сильным, и слабым, независимо от манеры причуивания. Моя практика убедила меня в том, что особой разницы между легавыми и гончими в силе их чутья не существует. Среди тех и других наблюдаются как собаки с выдающимся чутьём, так и слабочутые. И верхочутая легавая, если она работает по зайцам, прихватывает его на лежке, примерно, на то же расстояние, как и гончая с верхним чутьём. Я также убежден, что нельзя сравнивать работы верхним и нижним чутьём по реакции их на расстоянии, как делают это легашатники, поскольку, на мой взгляд, природа этих двух приёмов поиска различна. Я полагаю, что они работают по разным запахам. Все внимание собаки с верхним чутьём сосредоточено на возможности поймать по воздуху малейшие признаки запаха непосредственно от самой дичи – и это для неё главное, почему она и игнорирует её следы. А собака с нижним чутьём ищет, прежде всего, запах следа, а все другие для неё второстепенны. Безусловно, что верхочут и собака с нижним чутьём реагируют и на все второстепенные для неё запахи, но лишь при повышенной их концентрации. Вот почему, на мой взгляд, следовая собака причуивает птицу или зверя лишь на близких расстояниях, а верхочут совсем не отмечает несвежие следы.

Все это можно достаточно наглядно наблюдать в работе легавых, поскольку основная работа их происходит у нас на глазах. С гончими сложнее, т.к. мы их значительно реже видим, но, тем не менее, и по тому, что мы видим, можно заключить, что она в принципе идентична. И следовая работа гончей по утреннему следу беляка кончается очень короткой прихваткой его на лежке. А чаще собака и не успевает его причуять, если заяц не допускает на это расстояние. А при поиске верхом другая гончая уже не «читает» след, а пользуется им лишь как своеобразным ориентиром, активно прочесывая местность в основном без следа.

Сложнее объяснить ситуацию, когда гончая работает на гону только по следу, но с разной манерой нести голову: верхом или припадая носом непосредственно к поверхности земли. На мой взгляд, и тут дело, скорее всего в предпочитаемых запахах. Наверное большинство со мной согласится, что запах следа это не какой-то один элементарный запах, а целый букет запахов, поскольку состав выделяемого зверем пота представляет из себя смесь определенного количества сложных органических веществ, летучесть и стойкость которых различны. И вполне вероятно, что запах следа в 50 сантиметрах от земли несколько не тот, что у самой поверхности. А именно эти, несколько различные по своему составу запахи, и выбирают гончие с разной манерой работы при преследовании зверя.

Конечно, работа чутья гончей слишком тонка, чтобы быть осмысленной нами в полной мере. Нас всегда поражает быстрота реакции собаки, когда она встречается с запахом следа, определяя при этом безошибочно и направление его. Достойны удивления четкость и различие реакций как на след только что побежавшего зайца, так и на тот же след, но минутой другой позже. Не менее удивляемся мы и, когда на каком-то участке гона, гончая перестает чуять след или не может прихватить на чутьё запавшего зайца.

Все эти примеры могут быть нами поняты лишь при допущении, что гончая собака после подъёма зверя ведет и выделяет из всех запахов только конкретный индивидуальный запах именно этого зверя и может быть не весь целиком, а лишь его какой-то компонент, отбрасывая и не реагируя на все другие. При этом её сознание настолько обострено, что все другие запахи, пропускаются её сознанием, будто их нет, а выбирается лишь принятый, притом с большой степенью чуткости. Вот почему гончая, приняв запах отпечатков подошв поднятого зверя вдруг оказывается такой короткочутой по запавшему зайцу и вот почему у неё пропадает чутьё на гонного зайца, если его во время этого гона сильно испугать.

Мне в моей жизни пришлось нагонять много собак и часто, когда гончая начинала делать своё дело хорошо, я иногда намеренно усложнял её работу, заворачивая гонного зайца в пяту или пугая его. И вначале был чрезвычайно удивлен, когда для моей выжловки след кончался от места, где я напугал беляка, бросив накоротке в него кепкой. Она явно переставала чуять след, даже когда он сохранял своё направление, и только метрах в 100-150 принимала его сначала в добор. Видимо, испуг зайца, а, следовательно, изменение его физиологического состояния в корне изменял сам запах, почему собака не могла пройти этот участок следа без задержки – он попросту был для неё без следа, словно заяц пролетел какое-то расстояние по воздуху.

Конечно, нам выгоднее иметь гончую со смешанной манерой причуивания, когда чисто следовая работа сопровождается или меняется в зависимости от обстоятельств на верховую и наоборот. Хотя в принципе работа гончей всегда будет более продуктивной, если она строго держится самого следа. При достаточно горячем следе предпочтение, тем не менее, надо отдавать верхочутой манере ведения гона, т.к. низкое положение головы гончей при преследовании зверя все-таки замедляет скачку.

Каковы же пределы чутья при работе гончей?

На лежке, если гончая не пользуется верхним чутьём, зачуять зайца для большинства задача непосильная, и гон чаще всего начинается только потому, что он не выдерживает близкого присутствия собаки и поднимается сам, а не потому, что она причуяла его непосредственно.

Собаки же с приёмами верхнего чутья, безусловно, чуют зайца на лежке, хотя расстояние прихватки не превышает 10 метров. Правда, с чутьём выше среднего это расстояние часто увеличивается до 20 шагов и лишь в отдельных случаях, – я бы сказал – уникальных, – бывает и значительно дальше. Б.Д. Протасов в своей очень дельной и интересной книге «Охота с гончими» приводит один такой пример причуивания беляка на лежке за 50-60 шагов среди залитого водой пространства с отдельной кочки. Кстати сказать, этот автор, пожалуй, впервые в нашей литературе высказал вполне разумную мысль, что направление следа зайца с достаточным чутьём гончая определяет лишь по разнице в силе запаха двух смежных следов.

Пределы работы чутья по следу гонного зверя более многообразны, поскольку зависят от множества факторов до конца нами еще не понятых и не систематизированных в стройную схему. Ведь недаром Де-Коннор в своих «Письмах к приятелю» приводит высказывание графа де-Шабо: «В конце концов, благоразумный охотник никогда не ответит на вопрос неразумного: “погода хорошая, погода скверная”, но всегда скажет: “не знаю, мои гончие вам это сейчас скажут”».

Не менее прав был и А. Платонов, заявивший в своей статье «Запах, обоняние, чутьё»: «Приходится, к великому сожалению, признать, что более точного критерия оценки чутья, чем личный опыт и наблюдательность судей, пока что не существует, и все попытки внести в него некое подобие точности на основе необъективного исходного материала едва ли будут успешными».

Конечно, я не хочу тут вести разговор о гончих, обделенных от природы чутьём, или обладающих им в минимальных размерах, с которыми невозможно охотиться. И я полностью был солидарен с поступком Я.В. Романишина, знатока работы гончей и очень перспективного эксперта, когда он написал мне из Красноярска: «Мой Докучай от Набата 3565 и Свирели 3566 оказался совсем безнадежным гонцом. В возрасте I год и 7 мес. я пристрелил его на охоте… Во-первых, очень тугочутый. Не могу сказать, что сильное чутьё у матери, но прямой след беляка в обычных условиях чернотропа он не может через 2-3 минуты удержать и 20 метров. Прибегает минут через 5 Свирель, и гонит этот след как по нитке».

Поэтому мне хочется удержаться в изложении своих мыслей лишь в пределах удовлетворительных собак, над которыми есть смысл работать и которые более или менее устраивают нас своей работой.

В нашей охотничьей литературе много высказано дельных наблюдений и мыслей о чутье гончей на следу зверя. Из них мне хотелось бы остановиться на мнении Э. Шмита : «На черной тропе заячий след “остывает” через 10-15 минут, и только в очень благоприятных условиях чутьистая гончая способна взять его через, 30-35 минут. Запах лисицы очень силен, но, по-видимому, рассеивается относительно скорее, чем запах зайца». По моим наблюдениям в некоторых случаях возможность причуивания следа беляка может превышать пределы в 30-35 минут, указанные этим авторитетом. При моих опытах над своими собаками, о чем я говорил выше, я ставил также эксперименты, подлавливая со следа перевиденного зайца собаку, и пуская её вновь на его след через определенный промежуток времени. Так вот, максимальное время приёма следа по моим записям принадлежит Плаксе 4207/рг, которая 27 сентября 1974 года при хорошей тропе и погоде через час приняла такой след, сначала без голоса, а затем реденько в добор повела и метров через 400 ярко помкнула.

Конечно, добор через час по следу гонного зайца случай уникальный и его мне удалось наблюдать лишь единственный раз. Обычно такое собаке недоступно, в то время как жировые следы она чует значительно дольше, а некоторые даже до вечера – вот вам и еще одна из загадок чутья. Правда, наши наблюдения за поведением собак на жировках подсказывают нам предположение, что чуют они при этом не весь след целиком, а отдельные его участки, но, тем не менее, они добираются до зайца именно по этому предутреннему следу.

Практика работы с гончей собакой в нагонке и охоте с нею, а также экспертиза на полевых испытаниях, тем не менее, все-таки определяют наиболее благоприятные условия погоды и тропы для работы её чутья, главные из которых температура и состояние влажности как атмосферного воздуха, так и самой почвы.

Правилами прямо определен температурный промежуток, при котором разрешены полевые испытания: от -10°С до +20°С. Вне сомнения, это температурное окно продиктовано практикой и четко указывает, что все, что за пределами его, неблагоприятно для продуктивной работы на гону.

К сожалению, относительно влажности атмосферного воздуха и почвы таких рамок нет, и никто еще всерьёз не проводил наблюдений зависимости результатов работы гончей от показаний гигрометра. Тут все пока покоится на наших субъективных оценках и оценках, надо сказать, очень сомнительных. За примерами у каждого из нас далеко ходить не надо. Вот и у меня не далее как прошлой осенью произошел случай, доказывающий всю примитивность наших суждений на этот счёт. Весь прошлый сентябрь, где я каждый год живу в деревне и через день работаю с гончей, простоял без дождя. Вначале с утра перепадали росы, хотя почва была уже сухая, затем и их не стало, а собака продолжала вполне сносно гонять, не опуская головы к следу, что меня очень радовало и даже удивляло. Но стоило дойти общей сухости до состояния, когда опавший лист стал хрустеть под ногами, как мой «верхочут» сразу превратился в тягучую ковырялку, способную лишь скорее добором, да и то отдельными отрывками и кусками путаться по поднятому беляку.

Яркие примеры пагубного влияния сухой погоды на работу гончих мне пришлось наблюдать и на двух крупных состязаниях гончих.

Первый раз в 1974 году на Всесоюзных состязаниях под Переславлем Ярославской области 1-4 октября, где участвовали команды Росохотрыболовсоюза, Всеармейского военно-охотничьего общества, Украины и Белоруссии, неважные результаты были вызваны, прежде всего, погодой. Небывало теплая и сухая осень этого года так пересушила почву, что она буквально пылила. И если еще в первое утро была роса, а на второе лишь минимальные её признаки, то третий и четвертый день были абсолютно сухими, так что гончим приходилось работать по пересушенной пыльной лесной подстилке, когда же дело доходило до работы по следу на оголенной земле, – на распаханных полосах по вырубкам, – тут пасовала любая, попавшая в такую ситуацию, собака. Вне всякого сомнения, сухость тропы и сухость самого воздуха явились главными причинами большинства неудач.

Второй не менее яркий пример случился в октябре 1995 года в Венёвском районе Тульской области, где были проведены состязания гончих-перводипломников, которые окончились еще более печальными результатами, хотя состав собак был очень представителен. Эти состязания собрали лучших гончих с дипломами I степени по зайцу из Москвы, Санкт-Петербурга, Смоленска, Самары, Иванова, Краснодара, Владимира, Ярославля, Тулы, Марий-Эл, Украины. И из всех этих 30 перводипломников только 6 сумели получить по диплому III степени. Причина, вне сомнения, была и в погоде – было излишне сухо, хотя и не так как в 1974 году, и в состоянии тропы, которая представляла собой толстый и рыхлый еще не слежавшийся слой сухой дубовой листвы.

Все мы знаем, что не только сухость воздуха и почвы препятствуют работе чутья, но также и излишняя влажность, когда дождь буквально смывает запах следа. Даже яркие солнечные лучи могут повредить работе по следу, т.к. на участках освещенных солнцем след пропадает раньше, чем в тени.

Все эти примеры условий, когда возможность продуктивной работы для всех гончих затрудняется, и перечень их можно значительно продолжить, доведя до абсурдных, – ведь мы всегда найдем причину, почему работа нашей собаки не ладится, хотя, казалось бы, ничего этому не препятствует.

На испытаниях, и состязаниях действительно достаточно часто приходится наблюдать, что в одних и тех же условиях какая-нибудь скромная без набора регалий выжловочка на голову бьёт именитого чемпиона своей работой. Яркий случай такой ситуации мне пришлось наблюдать на Межобластных состязаниях в Кировской области в 1973 году. Русская чепрачная выжловка из Иванова, до этого имевшая один диплом III степени, Гейша Е.Ф. Куликова показала в очень сложных условиях блестящую работу, поразив экспертов выдающимся чутьём. Она трижды проходила гоном по шоссе с грунтовым покрытием, по которому постоянно курсировали автомашины и мотоциклы, причем в один раз из них сразу же за двумя мотоциклами, прошедшими в след за беляком, вела гон по деревне, набитой пешеходной тропой, заплеском реки. А полевой чемпион, имевший до этого 2 диплома I степени и I – III, ч. Добывай 2427/рг В.Г. Кремнева, и испытывавшийся в тот же день при первом набросе первым номером ничего не поднял. А при втором напуске через 1,5 часа после работы Гейши, поставленный на след беляка, одиннадцать минут до этого побуженного из кучи хвороста, так весь час и продоборил по нему. Но достать и погнать не сумел, хотя все это происходило в лесу вдалеке от дорог. В этот же день испытывался и другой полевой чемпион с 2 дипломами I степени и 3 – II-й, ч. Зажигай II 1699/рг П.М. Назарова, который просто пропал на двое суток, без подъёма и без работы.

В подобных ситуациях разбираться труднее, а подчас и невозможно, поскольку мы еще можем найти достаточно вескую причину «дня плохого чутья», когда все собаки плохо работают. Но объяснить, почему одни работают в этот день, а другие теряют чутьё в то же самое время и на том же самом месте, для нас чаще всего загадка.

По чернотропу гончая чует след и на некотором расстоянии от него. Меня эта проблема всегда очень интересовала, и я при возможности пытался измерить это расстояние. По моим наблюдениям, конечно, не точным и скорее приблизительным, при полном безветрии и отсутствии движения воздуха, что даже в лесу бывает крайне редко, гончая чует след беляка не далее 6 шагов. Эти наблюдения вполне согласуются с определениями более авторитетных знатоков. Так, П.М. Губин в своём «Полном руководстве…» прямо пишет, что положение стаи во время гона в форме вытянутого кольца или овала напрямую зависит от возможности каждой собаки участвовать в гоне: «Такое положение стаи дает возможность каждой гончей прихватывать на чутьё след водимого зверя, так как лучшие гонцы, несясь нередко стороной, легко чуют след зверя на расстоянии 5-10 шагов и, с помощью чутья участвуя в гоньбе все до единой из стаи…»

Видимо, возможности чутья гончей по белой тропе несколько иные, т.к. в практике псовых охот вообще не применяли стаи в полном составе по снегу, а Н. П. Кишенский (23) прямо заявлял: «Белая тропа не способствует стайному гону; многие дружные по чернотропу стаи, по снегу гонят вразброд…».

Скорее всего, по белой тропе след все-таки менее пахуч, чем по чернотропу. Особенно это наглядно можно наблюдать при низкой температуре, когда при 15-20 градусах мороза гончая явно показывает своим поведением, что дорожки запаха для неё нет, а есть лишь отдельные точки следов – самих отпечатков лап, т.е. уже своеобразный пунктир, по которому она идет от отпечатка к отпечатку. Конечно, большую часть работы в такой ситуации делает «на глаз» и совмещение зрения с чутьём позволяет ей делать своё дело. Любопытно, что среди неважных гонцов по чернотропу иногда попадаются большие мастера работы по белой тропе и эту метаморфозу практически невозможно разумно объяснить, т.к. неважная работа по чернотропу говорит, прежде всего, о недостаточном чутье. Тогда как же эта слабочутая собака выбирает гонный след на тропах и прежних гонных следах уже ранее пройденных гоном, что невозможно проделать без чутья? – Вот вам еще одна загадка.

Конечно, снег снегу – рознь. Одно дело вести след по мягкой печатной пороше и совсем другое по мерзлому сыпучему снегу, целиком засыпающему каждый отпечаток. Интересно, что во втором случае, когда след полностью засыпается осыпающемся снегом, гончая непосредственно за зайцем ничего не чует, но стоит пройти нескольким минутам, как этот же след начинает для неё пахнуть. Тут все дало в диффузии запаха через снег – нужно время, чтобы запах распространился до его поверхности. Именно диффузией запаха через снег объясняются случаи, когда гончая принимает жировку и поднимает с неё зайца, если даже эти следы покрыла легкая утренняя пороша.

Механизм работы чутья гончей крайне многообразен и зависит от множества причин, влияющих как положительно, так и отрицательно на его проявления.

Все мы прекрасно знаем, хотя не всегда это выполняем, что своё максимальное чутьё гончая может показать по-настоящему лишь будучи совершенно здоровой физически и психически, в хорошем «боевом» настроении, в привычной для нее обстановке, и тщательно подготовленная к работе. Особенно важно довести её до оптимального состояния именно рациональной подготовкой – нагонкой. Это и есть самый верный способ повысить её чутьё: собака войдет в хорошую форму, освежит в своей памяти забытое, втянется в работу, а главной – освежит и своё несколько «залежавшееся» чутьё.

Есть сейчас средства, повышающие чутьё и с помощью фармакологии – посредством дачи химического препарата, воздействующего на работу мозга. В «Информационном письме» Московского общества охотников за № 12 от декабря 1958 года помещена статья А. В. Гавемана «Повышение чутья у собак» (4), где со ссылкой на работу Д. А. Флесса (47) даются примеры действия фенамина и на работу гончих, “у которых возрастала не только острота обоняния, но и уменьшалось число случаев “скола”».

Существенное значение для чутья имеет также состав и качество корма, которым мы кормим своих гончих. В нашей литературе есть на этот счет интересная статья известного гончатника и одного из основоположников породы англо-русской гончей С. М. Глебова (7), где говорится о кормлении гончих и их выдержке для разных охот как по зайцам, так и по волкам. Считаю целесообразным привести лишь несколько выдержек из этой работы: «Для охоты на зайца я, бывало, кормлю собак пустоваркой с хлебом, подбавляя постного масла немного, и даю сильный моцион – работу… Бывало, поедешь с ними на охоту в уйму или сплошной лес, бросишь их в остров, они и побредут не торопясь, лениво, одна туда, другая в другую сторону, а сам поедешь шагом по острову, изредка порскаешь… Нам на волчьей охоте исключительно мешала гоньба по зайцам. Чтобы её не было, я дам, бывало, собакам хорошо отдохнуть дня три перед охотой; кормлю их сладко, с мясом, и они с хорошими желудками от прежней постной пищи – разом зажиреют, утратят несколько чутья, но сделаются азартнее… По зайцам, как говорится, ни одна из собак не пикнет, да не скоро зайца и найдет, так как собака в это время несется островом почти в карьер, а волка заловит тотчас же: от волка сильно пахнет. Вот в чем и состояла вся штука…».

В одной из статей В.Л. Рахманова (43) отмечается вредность баранины для чутья: «В отношении гончих смело утверждаю: баранья кость, не говоря даже о мясе, сваренная в корме, данном пред полем собакам, отнимает у них чутьё».

Среди старых легашатников – по рассказам стариков – известны случаи, когда нечистоплотные егеря подсовывали конкуренту перед работой исподтишка селедку, выступление которой всегда кончалось судейской формулировкой – «снята за не проявлением чутья».

Конечно, острая и сильно пахнущая пища, как копченая колбаса, рыба и прочее подобное, без сомнения на время отнимают чутьё у собаки, тем более, если они даются перед её работой. Разумнее накануне испытания покормить её легко – хлебом с молоком, а в день испытаний ничего не давать.

Губительно действуют и резкие бытовые запахи. Мне особенно памятен случай, когда я поехал со своим английским сеттером ч. Ладой 1009/а в Сасово болото под Гороховцом Владимирской области после покраски кухни нитроэмалью – и эта первоклассная работница спарывала всю дичь и целый день без прихватки. Примерно такой же случай был у меня и с очень чутьистым моим Рыдаем 2500/рг. Жил я в отпуске в августе с семьёй в деревне и каждое утро давал выжлецу часа 3-4 поработать. И вот в один из дней хозяйка дома собрала на огороде репчатый лук и разложила его сушить на поду сарая, где был привязан Рыдай. Я же этому не придал значения. Но на следующее утро выжлец у меня был уже без чутья: только к концу третьего часа начал доборитъ, несмотря на высокую плотность зайца, но так и не погнал. Стоило его перевести в будку под открытое небо, как опять все наладилось – и чутьё и работа.

Многие из нас наверняка замечали связь проявления чутья нашими питомцами от того транспорта, которым мы добирались на место натаски-нагонки или охоты. Ведь совсем по-другому особенно вначале работает их чутьё – добрались ли вы на электричке или в автомашине, тем более, если еще заправлялись в дороге. Я считаю, что запах бензина и моторных масел значительно притупляет чутьё и собаке нужно не менее двух-трех часов, чтобы она продышалась и вошла в свою норму. Очень существенную роль играет также место, где мы поместим свою собаку, приехав из дома на охоту. Ведь еще П. М. Мачеварианов предупреждал: «Если вы поместите ваших гончих в овчарнике, то они потеряют чутьё на несколько дней и будут отзываться только по зрячему: так сильны и спиртуозны миазмы того места, где были овцы».

Существует масса причин, влияющих на проявление чутья и их можно перечислять до бесконечности, но мне хочется остановиться и закончить раздел чутья словами Р. Х. Райта, которые в полной мере можно отнести к нашим гончим собакам: «Хорошая собака – ищейка – это точный прибор, и обращаться с ней надо именно как с точным прибором».

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Новые данные по изучению чутья у собак


Л.В. Крушинский, А.В. Чуваев, Н.Я. Волкинд
Лаборатория динамики развития организма Института зоологии Московского государственного университета (зав. лабораторией – академик М.М. Завадовский)


“…Как видно из табл.1, имеется значительная зависимость между активностью поиска и остротой обоняния.

Анализ таблиц распределения собак по корреляционной решетке указывает на то, что собаки, обладающие плохим поиском, имеют и плохое обоняние. Однако собаки, имеющие малоактивный поиск, могут иметь как хорошее, так и плохое обоняние.

Наличие корреляционной зависимости между остротой обоняния и активностью поиска указывает на то, что эти два самостоятельных свойства собак нужно рассматривать в определенной комплексной зависимости. Совокупность этих свойств мы считаем рациональным охарактеризовать как чутье собаки. Следовательно, в дальнейшем под чутьем мы будем понимать совокупность активности поиска и остроты обоняния собаки. Мы считаем, что то понятие, которое мы вкладываем в термин “чутье”, более универсально, чем то понятие, которое в него вкладывает Гернгросс. Термин “чутье” в понимании этого автора может быть применим только к охотничьей и притом обученной собаке. Наша характеристика чутья может быть дана любой собаке…” (с)

“.. Прежде всего из приведенной таблицы видно, что корреляция между качеством работы и активностью поиска несколько выше, чем между качеством работы и остротой обоняния. Это говорит за то, что активность поиска является более важным качеством при розыскной работе собаки, чем острота обоняния. Мы полагаем, что в этом нет ничего парадоксального. Очевидно, собаки, обладающие малоактивным поиском, несмотря даже на значительную чувствительность обонятельного аппарата, не используют его в должной степени.. И наоборот, собаки, обладающие активным поиском, даже при невысокой чувствительности обоняния, могут его использовать в достаточной для данного вида розыскной службы степени… ” (с)

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Е.Н. Мычко: Проблемы селекции собак в свете некоторых положений современной генетики

Всякая научная идея в своем становлении и развитии проходит три основных этапа: сначала ее понимают единицы, отрицают многие и совсем ничего не знает о ней большинство, далее следует ее признание и разработка специалистами, споры которых становятся достоянием масс, существа идеи по-прежнему не понимающих, и наконец при дальнейшей разработке учеными идея в упрощенном виде воспринимается даже и неспециалистами.

И генетика прошла все эти этапы. Ныне она кажется всем в основных чертах понятной и разработанной. Посмотрим, так ли все ясно в генетике.

Описанные в 1865 г.  Менделем закономерности наследования не привлекали к себе внимания. Будучи открытыми повторно и независимо исследователями Х. де Фризом, К. Корренсом и Э. Чермаком, эти закономерности послужили основой для развития новой науки – генетики (1900 г.). Законы наследственности стали широко изучать во всем мире, интенсивно развивалась генетика и в нашей стране, пока Лысенко и его подручные не наложили вето на исследования “вейсманистов-морганистов”. После длительного перерыва работы по генетике в нашей стране возобновились, и сегодня она развивается у нас вполне успешно.

Это напоминание об истории генетики совершенно необходимо, поскольку помогает понять современное положение в практической селекции, столько лет отлученной от научной основы и растерявшей к тому же под давлением псевдонаучных идей накопленный ранее опыт народной селекции.

В 1932 г. вышла в свет книга профессора Н. А. Ильина “Генетика и разведение собак”. С тех пор она так и осталась практически единственным серьезным отечественным трудом по генетике собак. Переводов иностранных научных трудов не было, ходячие по рукам в нашем кинологическом “самиздате” самодельные переводы ряда статей и книг оставляют желать много лучшего, поскольку содержат существенные ошибки. К тому же большинство таких пособий рассчитано прежде всего на владельцев питомников, а не на “индивидуалов”, имеющих, как правило, одну собаку.

Тем не менее свято место пусто не бывает, и после стольких лет торжества “мичуринской биологии” у кинологов возник огромный спрос на генетические знания. Спрос этот удовлетворяется далеко не полностью из-за отсутствия доступных, серьезных источников. В настоящее время основные знания по генетике черпаются из курса школьной биологии (весьма куцего и упрощенного), статей в научно-популярных журналах (еще более адаптированных) и лекций “специалистов-генетиков” (которые отнюдь не обязательно генетики, но о законах Менделя слыхали). В результате получается крайняя вульгаризация генетических понятий, с которой и был начат разговор.

Казалось бы, все стало наконец-то ясно: вот есть гены и кодируемые ими признаки, которые передаются потомству от родителей определенным путем. Но коли так, то давно должен был наступить расцвет собаководства вообще и породотворчества в частности. Однако… послушаем-ка разговоры экспертов, возвращающихся с выставки: “Это не ринги, а слезы. Видали молодняк? – Ну, – один хуже другого. Собаки просто разваливаются на части: есть голова, так ноги ужасные: ноги есть – корпус никуда”. Текст, разумеется, утрирован, бывает и по-другому, но как исключение. Золотой век собаководства не только не наступил, но, похоже, остался где-то в прошлом столетии. И это не просто ностальгия, с которой позволительно и естественно смотреть на ринги шестидесяти- или семидесятилетнему судье, вспоминая собак своей молодости, ничуть нет. Автор гораздо моложе и смутно помнит собак даже конца 60-х годов. Однако опрос коллег-экспертов и разведенцев подтверждает наше субъективное мнение: да, собаки в массе своей по экстерьеру и поведению становятся все хуже. В чем дело?На мой взгляд, причина этого, наша беда – вульгарно понятые и примененные на практике генетические знания. Стоп, читатель, не надо кидать в меня камень, я вовсе не ученица и пламенная последовательница Лысенко. Однако достижения любой науки в практических целях должны использоваться там и так, как следует. Стоит ли с помощью микроскопа колоть орехи или читать газету?

Тогда почему же мы, отбросив почти весь опыт многовековой народной селекции, по мнению многих, безнадежно устаревшей, перешли только на генетические понятия? Да, разумеется, гены существуют материально, и столь же материальны кодируемые ими признаки. Беда только, что это вовсе не обязательно именно те признаки, которые мы склонны выделять при взгляде на собаку.

В самом деле, при описании экстерьера оперируют следующими понятиями: форма головы, ушей, линия спины, фактура и цвет шерсти, углы конечностей и т. п. Вы уверены, читатель, что все эти признаки дискретные, т. е. отдельные, независимые друг от друга, и более того, что они неделимы на более мелкие? Думаю, что нет. Признаки эти по своей биологической сути совершенно не дискретны: они комплексные, сложные, зависимые друг от друга и делятся на более мелкие. Просто их так выделяет селекционер, ведь это удобнее при экспертизе. При описании по этим, скажем, канонам, а не признакам, можно в принципе представить внешний облик собаки и даже попытаться вообразить, какова она в движении. Однако каждый судья субъективен и, таковы уж свойства психики человека, каждую конкретную собаку на ринге соотносит с имеющейся в его воображении идеальной собакой – “моделью” породы. Сколько судей – столько и идеальных моделей, которые, совпадая в общих чертах, разнятся в частностях. Отсюда привычные описания типа собаки: голова чуть широковата; уши несколько укорочены; шея довольно загружена; лини верха – норма; углы конечностей – норма, при некотором сближении скакательных суставов при движении; фактура и цвет шерсти – норма; оценка – “очень хорошо”. Что можно понять из такого описания? А ничего! Голова шире чего? Шея загружена в какой мере? Несколько сближенные суставы – это насколько? Относительно каких величин все эти “больше”, “меньше”, “норма”? На то, мол, есть стандарт. Правильно, но в стандарте из количественных показателей даны только пределы роста, индекс формата, да иногда (и то чаще в инструкциях по племенной бонитировке) – индекс костистости; прочие же описания все на том же качественном уровне: сухая, подтянутая, ровная, с переходом и т. д. Таким образом, стандарт по сути своей – то же описание идеальной собаки, сделанное “на пальцах”. Его необходимо знать и воспринимать на чувственном уровне, но невозможно использовать в качестве чертежа или машинной программы.

Но должен быть способ количественной оценки экстерьера, он-то объективен? Можно делать промеры на ринге, их иногда делают (2-3-5 промеров). Собравшись с силами и выделив поболее времени, можно снять и на порядок больше промеров, которые опять, увы, не приблизят нас к объективному описанию собаки. Подобный опыт был проделан в свое время английскими коне заводчиками на лучшем, очень красивом жеребце. Измерили все, что только можно было, а после по промерам сконструировали облик лошади – получился совершенный кошмар, равно далеко отстоящий и от реального образа, и от идеала; такая лошадь просто не могла бы двигаться. Таким образом, и глазомерная, и инструментальная оценки сами по себе (подчеркнем, к этому положению мы еще вернемся) ничего не дают в практической селекции на ограниченном материале. Особенно когда по такого рода описаниям ведут селекционную работу, опираясь, как это кажется творцам породы, на законы Менделя и генетику. (Многие практики, кстати, не делают различий между этими понятиями, а напрасно.) Позволю себе напомнить основные законы Менделя.

I. Закон единообразия гибридов первого поколения: потомство от скрещивания родителей, различающихся по одному признаку, имеет единообразный фенотип по данному признаку, который является фенотипом одного из родителей (полное доминирование), т. е. АА х аа = Аа. Правда, в дальнейшем выяснилось, что доминирование может быть неполным, тогда фенотип потомков будет промежуточным между родительскими, и что есть еще кодоминирование, т. е. одновременное присутствие признаков обоих родителей у потомков.

II. Закон расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения между собой в потомстве второго поколения происходит расщепление по фенотипу 3:1, а по генотипу 1АА:2Аа:1аа. Это наблюдается опять-таки при полном доминировании аллел А над а, при неполном доминировании или кодоминировании соотношение фенотипов будет А : Аа : а = 1:2:1.

III. Закон независимого комбинирования (наследования признаков): каждая пара альтернативных признаков в ряду поколений ведет себя независимо друг от друга. Например, в случае полного доминирования при диаллельном скрещивании соотношение фенотипов будет АВ : Ав : аВ : ав = 9:3:3:1. Этот закон справедлив только для несцепленных (не находящихся в одной хромосоме) генов.

Подчеркиваем, что законы Менделя проявляются на статистически достоверном материале, т. е. на большом количестве особей (порядка сотен и тысяч), но никак не могут быть выявлены при скрещивании одной или двух пар особей. Тем не менее часто приходится слышать о расщеплении (?!) признаков в одном помете. Это и вовсе лишено смысла, когда речь идет не о масти (хотя и тут случайное совпадение), а допустим, о форме головы; такой сложный, системный признак, а, точнее, их комплексе не может наследоваться по I закону Менделя.

Вспомним еще раз, что свои законы наследственности Г. Мендель сформулировал почти 125 лет тому назад. Его идеи, несомненно, сыграли огромную роль в становлении генетики, указав на существование отдельных факторов наследственности, которые являются парными в соматических клетках и единичными в половых, причем один фактор из каждой пары потомок получает от матери, а другой – от отца. В ходе полового процесса происходит перераспределение (рекомбинация) отцовского и материнского генетического материала, что обеспечивает наследственную изменчивость живых организмов.

Вот тут мы переходим к современным генетическим понятиям. С момента выяснения роли дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в качестве носителя генетической информации О. Эйвери (1944 г.) и определения ее макромолекулярной структуры Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953 г.) генетика приобрела материальное обоснование, стали бурно развиваться точные методы исследования ДНК, наступил настоящий генетический бум. Отныне основным инструментом исследователя стали не анализирующие скрещивания (крайне трудоемкие для выполнения и наблюдения), но тонкий анализ на уровне биохимических реакций, исследования и манипуляции непосредственно с молекулами ДНК. Исследование механизмов наследственности перешло на качественно иной уровень.

Итак, законы Менделя работают только при полном доминировании, когда фенотипический признак выражен в одинаковой степени у разных особей. Но возможно и другое. Если степень проявления определенного аллеля у разных особей различна, говорят о его экспрессивности (Н. В. Тимофеев-Ресовский, 1927 г.). При отсутствии изменчивости признака – о вариабельной экспрессивности. Степень экспрессивности измеряют количественно, на статистическом материале. При крайне вариабельной экспрессивности (вплоть до полного отсутствия проявлении признака) используют дополнительную характеристику – пенетрантность. Здесь имеется в виду проявление аллеля у родственных особей. Количественно пенетрантность выражается в проценте особей, у которых проявляется данный аллель. Возможна пенетрантность полная (признак есть у 100% особей) и неполная, в основе последней могут лежать факторы средовые, т. е. влияние условий развития и жизни организма, и генетические.

К генетическим механизмам подавления действия аллелей можно отнести эпистаз. Это такой тип взаимодействия разных генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпистатируют) действие другого. Эпистаз может быть доминантным, т. е. эпистатируют доминантные аллели, и рецессивный, когда эпистатируют рецессивные аллели. При диаллельном скрещивании расщепление у гибридов второго поколения изменяется с менделевского 3:3:3:1 при доминантном зпистазе на 12:3:1, или на 9:3:4 при рецесивном. Понимание механизма эпистаза кроется в биохимических процессах: при многоэтапном процессе биосинтеза продукта, участвующего в формировании анализируемого признака, ген, включающийся в работу раньше, может эпистатировать более “поздний” ген.

Помимо описанных генетических взаимодействий существуют и многие другие. Например, полимерия, когда степень развития данного признака обусловлена влиянием ряда проявляющих сходное действие генов (полигены). Это явление было открыто еще в 1909 г. Г. Никольсоном-Эле. По типу полимерии у животных наследуются скорости биохимических реакций, скорость роста, масса тела и многое другое. Различают полимерию некумулятивную, в этом случае для полного проявления признака достаточно наличия доминантного аллеля одного из полигенов, и кумулятивную, когда степень выраженности признака зависит от количества доминантных аллелей полимерных генов.Необходимо отметить и способность генетического материала к внезапным изменениям, естественным или вызванным искусственным способом, что приводит и к изменению соответствующих признаков. Такие изменения называются мутациями; они могут происходить как на уровне отдельной пары нуклеотидов ДНК, так и на хромосомном уровне. В соответствии с этим изменения признаков варьируют от очень слабых, внешне практически не выявляемых, до крайне резких, приводящих к сильным изменениям организма, вплоть до уродства и гибели (летальные мутации).

Теперь пора перейти к понятиям организменного уровня, а именно к терминам “генокопия” и “фенокопия”. Под генокопией понимают одинаковые изменения фенотипа, обусловленные действием аллелей разных генов. Так, например, совершенно разные аллели у мушки дрозофиллы обусловливают рецессивную красную окраску глаз. Отсутствие аналогичных примеров у собак говорит скорее не об отсутствии у них этого механизма, а о недостаточной изученности объекта. Впрочем, белая масть – не тот ли это случай? Ее формируют разные генотипы в разных породах.

Под фенокопией понимают ненаследственные изменения фенотипа, сходные в своем проявлении с мутациями. В данном случае неспецифические, т. е. немутагенные, агенты внешней среды в ходе индивидуального развития особи нарушают нормальное протекание этого процесса без изменения генотипа. Таким образом, сегодня под термином “генотип” подразумевают не механический набор независимо действующих генов, а единую, взаимодействующую на разных уровнях систему генетических элементов, которая, функционируя в конкретных условиях внешней среды, и формирует фенотип.Итак, теперь, наверное, можно сделать вывод, что искать менделирующие признаки, пригодные для широкомасштабной селекции, за исключением масти собак, не приходится. И тем не менее, волна вульгаризованной менделевской генетики захлестывает наше разведение. Упорно и “на полном серьезе” ведется поиск носителей “зловредных” аллелей неполнозубости и крипторхизма, белопятнистости и подпалости.

Посмотрим в свете всего вышесказанного, однотипны ли эти нежелательные признаки у разных особей, проявляются ли они с равной силой, т. е. обладают ли полным доминированием? Неполнозубость: в пределах породы и даже помета могут отсутствовать премоляры (часто, но не обязательно первый), моляры (часто последний), реже резцы. Количество и сочетание отсутствующих зубов весьма разнообразно. Белые пятна на однотонном (чаще черном и коричневом окрасах): варьирует все – форма, размер, местоположение, количество – от малозаметного пятнышка между передними лапами до белого крапа по всей рубашке. Подпалы, не являющиеся породным признаком: изменяются цвет, интенсивность, четкость очертаний, величина. Крипторхизм: одно- и двусторонность: неопустившийся семенник может находиться в любой точке пути, по которому он должен был пройти в мошонку, размеры семенника также варьируют очень широко. Можно рассмотреть еще дисплазию бедра, фактуру шерсти и многое другое. Эти признаки роднит одно – все они системные, и ни один не контролируется моногенно.

Впрочем, еще на так давно утверждалось, что крипторхизм является простым рецессивным признаком. Стали интенсивно выбраковывать всех носителей, их сибсов (однопометников) и родителей, но популяция не оздоровилась. Следовало предположить неменделевское наследование. Теперь мультигенный контроль крипторхизма можно считать доказанным. Так назвали свою работу, проведенную на хряках, М. Ротшильд с соавторами (Journal Heredity, USA, 1988). Авторы указывают на бессмысленность выбраковки сибсов носителя крипторхизма и полагают, что и выбраковка родителей также весьма незначительно снизит частоту проявления крипторхизма в популяции. И это естественно, если вспомнить, насколько сложно происходит опускание семенников в мошонку; такой процесс по логике существования живых систем не может контролироваться одним геном.

Генотип – это совершенная, саморегулирующаяся система, пребывающая в диалектическом единстве с окружающей средой. Таким образом, на появление любого нежелательного для селекции, но отнюдь не для организма признака могут влиять самые, разнообразные причины. Существует и такое явление, как аддитивное действие генов, т.е. влияние на выраженность некоего сложного признака генов, напрямую его не контролирующих. Этому в собаководстве есть прекрасный пример. Всем известно, что желтый цвет глаз для большинства пород собак является пороком. Правило это придумано не нами, а нашими предками, которые эмпирически уловили такую закономерность, что в массе своей желтоглазые собаки менее жизнеспособны, чем темноглазые. Почему это так, никто точно не знает и поныне. Интересно, что функция глаза из-за более слабой пигментации радужки не ухудшается, но взаимодействие комплекса самых разных генов, в том числе ответственных за пигментацию глаз, приводит к снижению приспособленности организма. Аддитивные действия известны для многих признаков. Особенно широко их исследуют в скотоводстве, поскольку, например, на молочность коровы влияет не только форма и степень развития вымени, но и другие особенности экстерьера, в том числе величина головы.

И еще раз о признаках. То, что эксперт и разведенец называют признаком, то, что удобно для описания статей собак, строго говоря, признаком не является. Просто нам удобнее при анализе целостной системы, каковой является организм, разделить ее искусственно на некоторые составные части в соответствии со своим пониманием того, как эта система функционирует. Только совсем не обязательно, что система функционирует именно так, как мы думаем. Мы говорим “углы конечностей”, подразумевая под этими словами сложнейшую биомеханическую конструкцию, неразрывно связанную с особенностями всей скелетно-мышечной системы. Так могут ли быть гены, ответственные только за углы – конечностей? Говорим “фактура шерсти”: жесткая или мягкая, в зависимости от породы, но ведь весь кожно-волосяной покров играет важную и сложную роль в поддержании гоместаза (постоянства среды) организма, в терморегуляции, в защите от болезнетворных агентов и механических повреждении. Так сколько генов кодируют свойства этой уникальной живой брони – два, двести, две тысячи?

Даже такая вроде бы изученная вещь, как наследование масти, тоже совсем не проста. Здесь работают гены, не только запускающие синтез меланина (черный пигмент животных), но и определяющие интенсивность распределения этого пигмента; гены, блокирующие синтез, а также те, которые, не имея непосредственного отношения к меланогенезу, влияют на процесс закладки волосяных луковиц, на собственно рост волос и на особенности их микроструктуры.

Итак, что же следует из всего изложенного? Не надо пытаться пользоваться законами Менделя в тех случаях, когда законы эти заведомо не работают.

В современной, особенно в животноводческой, селекции оперируют чаще не понятиями генов как таковых, а генетическими и фенотипическими вариациями, коэффициентами наследуемости тех или иных хозяйственно-полезных признаков. Существует развитый математический аппарат; данные, как правило, обрабатывают на компьютерах, поскольку выборки включают сотни и тысячи особей. Таким способом можно посчитать скорость селекции, селекционный прогресс по любому признаку или их совокупности, можно выявить положительные и отрицательные корреляции (взаимосвязи) между признаками. Казалось бы, нужно взять эти разработанные методы крупномасштабной селекции и использовать в кинологии. Однако тут свои особенности. Во-первых, хозяйственно-полезные признаки: удой, среднесуточный прирост на откорме, настриг шерсти, яичную продуктивность и прочее измерять несравненно легче, чем выраженность рабочих качеств или тонкие особенности экстерьера у собак. Во-вторых, животноводы анализируют десятки и сотни потомков от одного производителя, а с внедрением в практику метода пересадки эмбриона это становится возможным и для производительниц. Количество же щенков, получаемых даже от проверенных по потомству кобелей, неизмеримо меньше, к тому же для точности анализа потомство необходимо дорастить до взрослого состояния в одинаковых условиях, чтобы хоть как-то уравнять влияние среды. И последнее: сельскохозяйственных животных можно, даже выбраковав, использовать продуктивно: получить хоть сколько-нибудь мяса, шерсти, пера. А вот что делать с негодными щенками от кобеля, оказавшегося ухудшателем? Ведь владельцы этих собак купили их как племенных.

Вот еще одна из проблем нашего собаководства: есть племенные собаки и есть плембрак, но нет крайне необходимой категории рабочих собак. Таких собак в большом количестве разводят во многих странах, и предназначены они для вполне определенных целей: охранная, караульная и прочие специальные службы. Владелец подобной собаки заранее знает, что никакого племенного использования для нее не будет. Более того, в массе своей этих собак просто стерилизуют, чтобы избежать как нежелательных вязок, так и отвлечений животных от работы. Ко всему прочему, в большинстве зарубежных питомников щенков доращивают не до одного месяца, как это принято у нас, а до двух, четырех и даже шести месяцев, когда уже видны достоинства и недостатки собаки. Нам стоило бы подумать, как можно применить эту систему в наших условиях. Проведение селекционной работы чрезвычайно затрудняет тот факт, что основная и лучшая часть племенных собак рассредоточена по рукам частных владельцев, которые не могут сами держать достаточное для разведения племенное ядро, но в то же время слабо контролируются кинологами клубов. Селекционер не может заинтересовать заводчика в своих экспериментах, поскольку за неудачу и морально и материально расплачиваться именно владельцу суки. С сожалением мы вынуждены констатировать, что и методы промышленной селекции сельскохозяйственных животных для собаководства неприемлемы. Но ведь не может же быть, чтобы совсем не было выхода?Правильно, выход есть. Прежде всего надо прийти к какой-либо общей стратегии селекции. Для этого придется отрешиться от привычки смотреть на собаку как на арифметическое слагаемое ее достоинств, отмечаемых походя, и недостатков, фиксируемых сверхтщательно. Если уж быть генетиками, то давайте говорить не о наборе генов, а о генотипе в современном взаимопонимании, о совокупности генов в их противоречивом взаимодействии, разворачивающемся во времени и пространстве, т.е. о живущем геноме популяции, составляемом геномами всех ее особей. Этот подход сулит оказаться более плодотворным. Коль скоро рассматривать геном в качестве действующей системы, способной к саморегуляции, то отпадает необходимо искусственно выделять некие признаки и выяснять, как они соотносятся с функционированием организма в целом. Иначе говорят, стоит, оставив частности, попытаться увидеть за деревьями лес.

Геном как система может пребывать в трех состояниях: стабильном, критическом и неустойчивом. При стабильном состоянии генома организм находится в динамическом равновесии с внешней средой, адекватно реагируя на ее изменения. Геном в критическом состоянии способен реагировать на взаимодействия внешней среды лишь до некоторого предела, после чего реакция организма начинают запаздывать, не соотносятся по силе с раздражителем или же организм вообще теряет способность к поддержанию гомеостаза. Нестабильное состояние генома характеризуется целым веером реакций, отличных от норм, с помощью которых организм как бы пытается отыскать новые возможности существования, перебирая все возможные варианты спасения.

Стабильность генома может быть нарушена многими факторами, начиная с мутагенеза, вызванного ионизирующей радиацией и загрязняющими среду веществами, и кончая гибридизацией. В последнем случае при взаимодействии во время полового процесса двух сильно различающихся геномов происходят различные отклонения от нормы, и вновь образовавшаяся система оказывается нестабильной с момента ее возникновения. При межродовой и межвидовой гибридизации нарушения обычно настолько сильны, что или не происходит оплодотворение яйцеклетки, или зародыш погибает на ранних стадиях, или развивавшаяся особь в конечном итоге оказывается стерильной. Ряд исключений из этого правила доказывает лишь то, что нам еще очень мало известно о механизмах обеспечения стабильности генома.

Однако помимо межвидовой гибридизации существует еще и межпопуляционная и межлинейная. В тех случаях, когда особи одного вида в течение достаточно большого промежутка времени живут несколькими обособленными группировками (популяциями), геномы данных популяций в целом и отдельных животных в частности, продолжая изменяться, расходятся все больше и больше. Следует отметить, что гены, кодирующие большинство белков организма, представлены в популяции не парой аллелей в каждой, а гораздо большим их количеством. При этом частота встречаемости в популяции разных аллелей одного гена различна и может изменяться. Например, частоты встречаемости аллелей одного и того же гена могут разойтись так, что в одной популяции аллель Аа будет у 80% животных и аллель Аb – у 20% зато в другой популяции аллель Аa будет отсутствовать вовсе, Аb будет присутствовать у 70%, да еще у 30% появится Аc. Приняв во внимание, что геном составляет огромное количество генов, нетрудно представить себе возможность и быстроту образования “новых”, сильно отличающихся от исходного, геномов при достаточно длительной географической изоляции популяций. Таким образом, геном популяции – понятие не менее реальное, чем геном вида. А выше мы уже говорили, что слияние таких сильно различающихся геномов приводит к весьма негативным последствиям, получившим название гибридный дисгенез, т. е. нарушение стабильности генома.

Именно с этим явлением и пришлось столкнуться в последние годы многим разведенцам, особенно в крупных кинологических центрах. Невероятно усилившийся приток собак из других стран, обмен племенным материалом между ранее замкнутыми на себя популяциями вместо ожидаемого улучшения поголовья привел в ряде случаев к потере консолидированности породного типа и даже к ухудшению состояния пород. Здесь речь идет не только и даже не столько об экстерьере, но именно о благополучии, о состоянии породы в целом. В самом деле, ведется тщательный отбор производителей и подбор пар: при достаточно большом поголовье собака рискует быть исключенной из плана разведения за малейший недостаток. Щенков осматривают под матерью дважды и бракуют не скупясь. Взрослых собак надо обязательно отработать по дрессировке или испытать по охотничьим качествам, представить на экстерьерную выставку самое редкое раз в два года, а чаще ежегодно. А результат?! Количество мертворожденных или с врожденными уродствами щенков не уменьшается; пятна, подпалы, порочная фактура шерсти – на том же уровне. Никуда не исчезли неправильные прикусы и неполнозубость, остаются актуальными проблемы крипторхизма, дисплазии, поведения, не соответствующего породному типу. Больше становится случаев гермафродитизма, переношенной беременности, трудных родов, чрезмерной плодовитости и т. п.

Вот в такой ситуации и начинаются поиски генов-вредителей и их зловредных носителей. Дело это заранее обречено на провал. И даже не потому, что для анализа хорошо бы знать родословные не по четырем коленам предков, а гораздо дальше, все равно подобный материал в состоянии обработать только компьютер, а для этого еще надо уметь грамотно составить программу. Суть в другом. Мы выяснили, что признаки, выявляемые нами, для организма скорее не признаки, а комплексы. Так вот, все вышеперечисленные аномалии не связаны между собой только на первый взгляд. На самом деле все это – проявление системных эффектов, указывающих на то, что геном теряет свою стабильность. Эта разнородная масса нарушений, о многих из которых давно не было слышно, во всяком случае так часто, и есть веер реакций нестабильного генома, отражение серьезных изменений в биохимическом статусе организма. Система пытается саморегулироваться за счет использования всех внутренних резервов. И такая регуляция вполне осуществима, если только уровень внешних помех не будет нарастать с прежней силой. А наиболее значительной помехой в данном случае является бессистемное введение все новых и новых инородных геномов в существующую популяцию, т. е. усиление межпопуляционной гибридизации и, соответственно, гибридного дисгенеза. Чем мы, собственно, и заняты на данном этапе, вводя в размножение собак совершенно чужих кровей.

Разумеется, не всякое скрещивание собак разных кровей ведет к возникновению гибридного дисгенеза. Возможно и обратное: сочетание геномов будет удачным, и мы получим прекрасное потомство. Вот почему желательно, прежде чем широко использовать импортных производителей, проверить их по качеству потомства на ограниченном количестве вязок. Появление большого числа системных аномалий в потомстве и будет показателем дисгенеза. Не надо стараться любым импортированным кобелем перекрыть как можно больше местных сук. Возможен и такой вариант: пусть привозные собаки скрещиваются между собой и с гибридным поголовьем, местная популяция должна затрагиваться на минимальном уровне, а лучше вообще оставаться замкнутой на себя.

Внутри пород следует выделять линии на основе общности происхождения, а не только по отдельным производителям. Линии эти следует вести в себе, будучи крайне осторожными при межлинейных скрещиваниях, проводимых в случае большой необходимости. Там, где смешение уже произошло и процесс необратим, следует тщательнейшим образом выявлять и фиксировать все системные аномалии, о которых говорилось выше (мертворожденность; аномалии окрасов, поведения и т. д.), и избегать в дальнейшем скрещиваний такого типа. Мне могут возразить: а как же явление гетерозиса (гибридной силы)? Ведь именно при скрещивании особей разных пород или хорошо различающихся линий у потомства увеличиваются устойчивость к болезням и размеры тела, улучшаются продуктивность, рабочие качества. Верно, но гетерозис свойствен только гибридному потомству первого поколения, при дальнейших скрещиваниях в этом потомстве он затухает. Имеет смысл (и это делается в других странах) скрещивать разные породы для получения рабочих собак, но родительские формы при этом поддерживают в чистоте путем внутрипородного разведения. Возможно, что гетерозис как-то связан с неполным доминированием, когда потомки проявляют признаки обоих родителей и таким образом усиливают их. При дальнейшем скрещивании происходит перекомбинация признаков, и геном дестабилизируется надолго или вовсе необратимо. В любом случае аутбредное разнородное скрещивание – весьма рискованный прием разведения. У нас же почему-то принято считать, что инбридинг – это очень, ну, просто очень плохо, и все беды исключительно из-за него. Инбридинг II – III считается такой смелостью, что щенков готовы актировать десять экспертов по десять раз. И хотя и стали раздаваться голоса, что умеренный инбридинг – это хорошо, горе рискнувшим применить его и получившим неудачный результат.

А между тем, для млекопитающих, к каковым относится собака, и в том числе для ее ближайшего родича – волка, инбридинг является вовсе не редкостным исключением, а нормой. Стая волков представляет собой семейную группировку, где все особи состоят в теснейших родственных узах; здесь происходят скрещивания между родителями и детьми, братьями и сестрами, дядьями и племянницами. Но до сих пор ни один ученый не обнаружил у волков и следа инбридинг-депрессии. Аналогичные родственные отношения свойственны и большинству диких псовых. Подобное, надо думать, происходило в местных примитивных породах при вольном содержании собак.

Вспомним еще, как создавались заводские породы. Вот как это описывает знаток псовой борзой М. Губин. Заводчик брал очень небольшое количество производителей, а далее эти производители и их потомство разводились в себе, т. е. на очень близком инбридинге. Прилитие новой крови, обычно разовое, допускалось не чаще чем раз в 7 – 8 поколений. Вот таким образом на основе близкого инбридинга при жесткой отбраковке всего нежелательного создавались породы собак, замечательные по экстерьеру и рабочим качествам.

Однако в наших условиях осуществить такую стратегию весьма сложно. Во-вторых, мало кто из наших разведенцев рискует скрещивать однопометников, или полубратьев и полусестер (полусибсов), или детей и родителей, а только при этих схемах инбридинга и возможна резкая консолидация желательных признаков производителя, но опять-таки при жесткой выбраковке в потомстве. Инбридинг же на III или IV колено родословной малоэффективен и не прогнозируем по результатам, поскольку он происходит не на конкретную собаку, а на блок из четырех или восьми собак, или, что не менее вероятно, на одного из производителей (неизвестно на кого), ушедших за рамки родословной.

В ряде случаев боящиеся инбридинга разведенцы избегают его и в VII и даже в VIII колене родословной, т. е. по сути пытаются вести сугубо аутбредное разведение. При этом забывается такой факт, что в истоках большинства культурных пород стоят всего несколько производителей, поэтому как ни избегай инбридинга, он в замаскированном виде обязательно происходит. Другое дело, каковы собаки, на которых идет близкородственное скрещивание. Если потомство слабое, с пороками развития, такого инбридинга надо избегать. Но в любом случае инбридинг – тонкий инструмент, и нельзя совсем отбрасывать его, как нельзя и бесконтрольно использовать, не выбраковывая все, что того требует. Кроме того, при инбридинге на производителей прошлых поколений мы можем иметь представление об их экстерьере (по описаниям, фотографиям), но зачастую мало знаем, чем характеризовалось их поведение, особенно если производитель импортный. Этот момент при селекции собак упускается из виду достаточно часто. Да, в системе ДОСААФ в разведение допускают только собак, имеющих дипломы по дрессировке, а в охотничьих обществах – полевые дипломы или дипломы испытаний, но насколько эффективна эта система сегодня, и сколько производителей с плохими рабочими качествами или просто патологическим поведением проскальзывает через это отнюдь не сито, а дырявое решето отбора?! Ситуацию усугубляют и те любительские клубы, которые разводят собак вообще без какой-либо проверки поведенческих особенностей, да еще и с явными недостатками экстерьера. В результате ни в чем не повинные любители, купившие собаку подобного разведения, не знают, что же им делать с невероятно трусливой овчаркой или со злобным, кусачим пуделем.И, наконец, самое главное. Следует подумать об изменении стиля экспертизы при оценке экстерьера и, соответственно, пересмотре принципов подбора пар. Мы уже говорили о современном типовом описании экстерьера, дополненном в лучшем случае 2-3 примерами, и сделали вывод, что оно мало информативно. В таком описании основной упор делается на недостатки собаки – ведь надо же как-то обосновать, почему данная собака стоит после 7-й, но перед 9-й. В результате описание первой собаки сводится к двум строчкам: прикус ножницеобразный, зубы в комплекте, породный тип, а далее все – норма, норма, норма… Зато описание последней занимает порой целый лист. И сама расстановка собак в пределах “отлично” и “очень хорошо” также зачастую вызывает конфликты между экспонентами и экспертами. Ведь коль скоро есть порядковые номера в ринге, обязательно будет кто-то, кто этим номером, а не самой оценкой, не удовлетворен. И начинается хождение обиженных владельцев со своими собаками по клубам. В самом деле, ведь в одном клубе собаку судят так, в другом – иначе, расхождение зачастую бывает на уровне “очень хорошо” и “отлично”. Более того, смена членов племенного сектора клуба приводит порой к полному изменению задач селекции, и дети вчерашних чемпионов уныло плетутся в хвосте ринга, так как у них вдруг (?) обнаружилась бездна недостатков. Таким образом, общей стратегии селекции породы, к сожалению, на сегодняшний день нет.

И снова вспомним о геноме породы. Коль скоро клубы работают географически в одном месте, то, хотят они того или нет, происходит обмен племенным материалом. При этом все равно затрагивается весь геном породы. Ухудшение поголовья в одном клубе вовсе не безразлично для другого, занимающегося той же породой.

Как это ни парадоксально, ухудшение поголовья может происходить не только при использовании явных ухудшителей. Тут как раз все становится ясным достаточно быстро. Гораздо сложнее ситуация с производителями, нейтральными по селекционируемым признакам, или с улучшателями. Мы часто оперируем понятием “препотентность”, подразумевая стойкую передачу отбираемых признаков производителя его потомкам в ряду поколений. Но ведь кроме этих признаков передаются и другие, не связанные с первыми напрямую и не фиксируемые поэтому селекционерами. Вполне возможны случаи, когда производитель, улучшая одни признаки, другие ухудшает. Прослеживал ли кто-нибудь специально, как обстоит дело с жизнеспособностью, плодовитостью, поведением у потомков выдающихся по экстерьеру производителей? Разумеется, здесь действует много случайных, средовых факторов, но такой анализ жизненно необходим именно на современном этапе разведения.

Это особенно важно, если думать об использовании в собаководстве современных биотехнологий, например, искусственного осеменения. Ведь это так заманчиво – не надо ездить за тридевять земель к чемпиону мира или импортировать для 2 – 3-летнего племенного использования все новых и новых суперпроизводителей. Вполне достаточно закупить несколько доз спермы выдающихся кобелей, осеменить ею на месте сук, каких получше и получить в результате классное потомство. Вариант возможный, но равно вероятен и другой, а именно: передача вместе с желательными признаками и нежелательных, риск которой повышается при увеличении числа скрещиваний. В научной литературе все чаще появляются сообщения о вредных побочных эффектах массового искусственного осеменения, как самого по себе (нарушения иммунной защиты самок), так и вызывающего накопление нежелательных признаков. Известен такой феномен, как синдром внезапной смерти или резкого уменьшения жизнеспособности у быков-улучшателей по молочной продуктивности. Стоит взять на заметку, верно?

Однако вернемся к экспертизе. В конце концов, где не бывает издержек, и судья может ошибиться. Но пусть все собаки расставлены так, что возражений нет. Как же они стоят в ринге? От лучшей и худшей – это само собой разумеется. А лучшая – это норма, норма, норма по максимуму признаков, оговоренных в стандарте. Правда, у 2-й собаки голова все-таки получше, зато 1-я взяла корпусом и шерстью. Таким образом, мы вновь хватаемся за дискретные признаки, которые на самом деле дискретно не наследуются и менделировать не будут. Далее, при подборе пар неминуемо возникает старая добрая компенсация признаков, которую все селекционеры осуждают – на словах… (Ну что ж, значит, у этой суки корпус есть, но головка простенькая – поставим-ка ей того кобеля, с роскошной башкой, правда у него ноги не ах, но голова..!). Какова вероятность, что у их щенков не будет, что называется, ни головы, ни ножек? Да очень большая. А еще велика вероятность, что в этом помете будет резко нарушено соотношение полов, одного – другого щенка сука придавит, а может, вылезет пятно, где ему быть не положено, одним словом, проявятся системные эффекты, вернее дефекты. Геномы были разбалансированы уже у родителей, и мать, и отец не были гармоничными – так откуда ждать гармонии в детях?

И вот моя основная мысль: как ни жаль оставить пока анализ генотип-фенотип, придется все же на данном этапе разведения поступить именно так. Нам сейчас не до анализа, нам нужен синтез. Надо перестать смотреть на уши и хвосты по отдельности и увидеть собаку целиком, всю как она есть, живую, движущуюся, а не сумму примеров – высота в холке, косая длина туловища, обхват пясти, длина морды. Все эти промеры необходимыми, но только как подспорье, когда есть сомнения в верности оценки, в точности первого впечатления, а не как самоцель.

Давайте искать – и мы обязательно найдем – гармоничных красивых собак. Красота – это вовсе не “идеал”. У красивого зверя могут быть лапы чуть короче, а корпус – длиннее, чем следовало бы иметь идеалу, но эти “чуть-чуть” создают соразмерность, где ни прибавить, ни убавить. В этом случае недостатки не бросаются в глаза, а создают неповторимость именно данной собаки. Сука должна выглядеть женственно, двигаться грациозно, изящно. Кобель, напротив, должен быть мужественным и энергичным. И это не антропоморфизм: там, где есть два пола, обычно есть и половой диморфизм. У млекопитающих он играет огромную роль в половом отборе и, таким образом, в отборе наиболее приспособленных особей. Пусть у кобеля идеально правильное сложение: но если он мелок и легок, нельзя ставить его в разведение, равно как и “мужеподобную”, грубого сложения суку. Когда эти вещи не принимают во внимание, с породами начинают твориться “чудеса”: элегантность за считанные годы начинает оборачиваться рафинированностью и измельчанием; крепость превращается в грубость и сырость, возникает гигантизм.

И еще раз о поведении. Экстерьер большинства, если не всех, пород находится в неразрывной связи с поведением, присущим данной породе. Ведь породы собак выводились прежде всего для вполне определенных утилитарных целей: охрана человека и его имущества, пастьба стад, розыск похищенного, охота и т. п. Даже декоративные собачки ценятся не только за оригинальную внешность, но и за приятное хозяину поведение: отсутствие агрессии, особенно к детям, легкость обучения разным трюкам, игривость и пр. Ведя отбор только по экстерьеру, мы теряем в первую очередь именно поведенческие особенности породы. Скрещивая собак из разных популяций и разбалансируя в результате геном породы, получаем, опять-таки в первую очередь, нарушения поведения. Подобные нарушения могут быть одним из явных симптомов неблагополучия породы, поскольку физиологические изменения происходят быстрее и легче уловимы, чем морфологические. Поэтому признаком неудачного скрещивания скорее может быть появление в потомстве не только физических, но и “моральных” уродов. Аномалии поведения – первый и грозный показатель нестабильности генома, не стоит дожидаться возникновения телесных дефектов. Следовательно, гармонично сложенная собака должна еще обладать и свойственным породе поведением. Даже очень красивый пес с ненормальным поведением (чрезмерно трусливый, агрессивный или заторможенный) не должен быть производителем. Пытаться вести селекцию на экстерьер в отрыве от поведения – то же самое, что пытаться отделить форму от содержания.Красота живого организма есть не что иное, как внешнее, фенотипическое проявление стабильности генома. Красота – это согласованность всех функций организма, адекватность его реакций на внешние факторы: красота – это гармония живой системы.

Будем же стремиться к красоте – она наше единственное спасение. Только отбор и подбор красивых собак для племенного использования дают нам шанс спасти то, что человек, когда-то создав, сегодня сам разрушает под прикрытием таких правильных и научных слов, как гены, хромосомы, фенотип. Коль скоро мы сейчас не располагаем инструментами для сложных генетических анализов, давайте же не будем пользоваться этими понятиями всуе, а то опять в наших бедах окажется виноватой генетика.

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ

Л.В. Крушинский: Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов

“..Вместе с тем Дарвин признавал и прямое наследование результата усиленного развития этой формы поведения. Так, говоря о возникновении стойки легавых собак, Дарвин указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся на некоторый момент перед дичью, то систематический отбор и наследственная передача результатов усиленного развития этой способности в последовательных поколениях могли скоро окончить дело. …” (с)

“..Таким образом, собаки, имеющие стремление носить предметы, обучаются и самой аппортировке и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко.

По данным Шама, среди охотничьих собак имеется специально выведенная в Англии порода: ретриверы — для аппортировки убитой дичи. Собаки этой породы — великолепные аппортировщики, обладающие, помимо этого свойства, еще умением совершенно не мять подносимую дичь, качеством, особенно ценимым охотниками у ретриверов.

Ретривер был выведен путем скрещивания некоторых пород охотничьих собак и Лабрадора, породы собак, которая еще в начале XIX столетия была ввезена в Англию и известна охотникам как очень хороший аппортировщик, который, согласно Хагену, должен был передать эти способности ретриверу. Данные о большой легкости, с которой ретривер дрессируется аппортировке, мы находим у Дарвина.

Эти данные полностью согласуются с нашим выводом о наличии у собак наследственно обусловленного различия в быстроте выработки такого условного рефлекса, как подношение хозяину тех или других предметов.

Может возникнуть вопрос: не является ли данное поведение собак, обучающихся легко аппортировке и имеющих стремление носить предметы, результатом общих свойств их нервной системы, связанных с повышенной способностью к выработке условных рефлексов вообще, и не является ли быстрая обучаемость аппортировке лишь одним из проявлений этого свойства? Полученные мною данные говорят против такого предположения.

Одна из упомянутых выше собак, Дже-Амур, обладавшая стремлением носить предметы, была исследована мной в условно-рефлекторной камере по обычной слюнно-секреторной методике.

Работа в камере показала, что Дже-Амур вырабатывал условные рефлексы со средней скоростью. Так, например, первый условный рефлекс на метроном, 120 ударов в минуту (отставление 30 с), начал вырабатываться на 6-м опыте (25–30 сочетаний) и достиг значительной прочности на 10-м опыте (58–64 сочетаний)… Второй условный рефлекс на звонок (совпадающий) выработался после 20 сочетаний. Дифференцировка оказалась хорошей, давая частые 0. По типу нервной деятельности собака может быть отнесена к сангвиникам с довольно хорошим тонусом коры головного мозга. Никаких особенных отклонений в условно-рефлекторной деятельности не было обнаружено…” (с)

“..Итак, приведенные нами данные показывают следующее. У собак имеется значительная изменчивость в быстроте и легкости выработки двигательного условного рефлекса аппортировки предметов. В крайней форме выражение этого свойства проявляется в стремлении собак без предварительного специального обучения носить в зубах различные предметы. Данное свойство обусловливается генотипически. Стремление к аппортировке и легкость выработки условных рефлексов, связанных с ней, по-видимому, не являются выражением повышенной легкости и быстроты выработки у таких собак всех рефлексов. Данное свойство является специфической особенностью собаки, проявляющейся на фоне нервной деятельности, в остальном обычной..” (с)

http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin3.pdf

Ссылка на оригинал публикации и ее обсуждение в ФБ